２０１５年５月Ｍａｙ２０１５岩 矿 测 试
ＲＯＣＫＡＮＤＭＩＮＥＲＡＬＡＮＡＬＹＳＩＳＶｏｌ．３４，Ｎｏ．３
２６９～２７７
收稿日期：２０１５－０３－１８；修回日期：２０１５－０５－１７；接受日期：２０１５－０５－２０
作者简介：柳检，硕士研究生，研究方向为生物地球化学。Ｅ ｍａｉｌ：ｌｉｕｊｉａｎ１２０１２９＠１２６．ｃｏｍ。通讯作者：罗立强，博士，研究员，从事生物地球化学、分析化学研究。Ｅ ｍａｉｌ：ｌｕｏｌｉｑｉａｎｇ＠ｃａｇｓ．ａｃ．ｃｎ。
文章编号：０２５４５３５７（２０１５）０３０２６９０９
ＤＯＩ：１０．１５８９８／ｊ．ｃｎｋｉ．１１－２１３１／ｔｄ．２０１５．０３．００２
Ａｓ、Ｃｄ和Ｐｂ植物根系吸收途径和影响因素研究现状与进展 柳 检１，２，罗立强１
，
２ （１．中国地质大学（武汉）材料与化学学院，湖北武汉４３００７４；２．国家地质实验测试中心，北京１０００３７）
摘要：环境中的毒性元素被植物吸收后，不仅危害植物生长，还会通过生物链的传递危害人类健康。植物吸收毒性元素有根、茎、叶三种途径，其中根系吸收最为重要。明晰毒性元素进入根细胞的途径和影响因素，有助于阻控其进入植物，降低食用风险。近年来，在毒性元素根系吸收途径研究领域，国际上主要开展了吸收动力学过程、转运蛋白识别和外界环境作用机制研究。本文从根系对Ａｓ、Ｃｄ、Ｐｂ的吸收途径和影响因素两个方面，对植物利用转运蛋白和离子通道跨膜转运过程、根际环境与共存元素的影响等进行了评述，并认为在分子尺度下开展毒性元素细胞吸收动态过程、细胞响应机制和根际多因素作用机理研究是该领域未来发 展方向，同时推测Ａｓ（Ⅲ）
的外排机制与Ｐ类似，且Ｐｂ２＋利用了Ｃａ２＋通道转运至木质部。关键词：毒性元素；植物根系；吸收途径；影响因素；研究进展中图分类号：Ｘ８２１
文献标识码：Ａ
毒性元素侵害植物体主要有三个途径：叶片吸
收、茎吸收和根系吸收［１］
，其中根系是最主要的吸
收途径。近年来，在毒性元素植物根系吸收途径的研究领域，国际上主要聚焦于以下四个方向：①毒性元素通过共质体途径和质外体途径进入植物体的动
力学过程研究［２］；②与转运毒性元素进入植物体相关的基因、蛋白的表征和鉴定［３］；③毒性元素与必需元素竞争运输通道的机理探索［４］；④根际外部环境和植物内部屏障对吸收的影响研究［５－６］。
植物吸收毒性元素后会降低生物酶活性、干扰代谢过程、破坏膜的完整性，使植物生长受到抑制，且过量的吸收会因细胞坏死而导致植物死亡。例如，Ａｓ（Ⅴ）
通过干扰氧化磷酸化反应和三磷酸腺苷（ＡＴＰ）的合成，影响代谢过程［７］
；Ａｓ（Ⅲ）与酶、组织蛋白的巯基反应会抑制细胞功能，破坏其光合作用
和呼吸系统，抑制植物生长［８］。Ｃｄ通过干扰Ｃａ、Ｍｇ
和Ｐ等的吸收，可抑制叶绿体的合成，降低质膜的
渗透性，使植物生长迟缓、萎黄和叶卷［
９］
。过量的Ｐｂ通过改变膜的结构和渗透性、扰乱酶的活性、阻碍有丝分裂及扭曲叶绿体结构等，导致植物生长矮
化、萎黄和根系变黑［１０］
。
植物能从土壤中吸收必需元素如Ｆ
ｅ、Ｃｕ、Ｎｉ和Ｚｎ，也会从土壤中吸收非必需元素如Ａｓ、Ｃｄ、Ｐｂ，较低浓度的Ａｓ、Ｃｄ、Ｐｂ进入植物体后，就会对植物细
胞产生毒性［
１１］
。叶中Ａｓ浓度在１～２０μｇ／ｇ（干重），Ｃｄ浓度在５～１０μｇ／ｇ（干重），Ｐｂ浓度在１０
～２０μｇ／ｇ（干重）范围时，就会危害大多数植物的生
长［１２］
。目前，在元素吸收途径的研究领域，关于植
物根系对毒性元素的吸收机制和影响因素的研究持续成为各国关注的焦点。本文对植物利用转运蛋白、离子通道跨膜运输Ａｓ、Ｃｄ、Ｐｂ的过程，以及土壤中共存离子、根际环境理化性质对Ａｓ、Ｃｄ、Ｐｂ吸收的影响进行了评述，并分析了当前存在的问题和今后的研究方向。
１ 植物根系吸收Ａｓ、Ｃｄ、Ｐｂ的主要途径
当毒性元素通过植物根系侵入植物体时，其吸
收和积累受到四个生理学过程的控制和调节［１３］
：从土壤中吸收进入根细胞［１４］；排出至根际［１５］
；区隔于液泡［１６］；加载到木质部［１７］
。
植物根系通过共质体和质外体途径吸收土壤中
溶解态的毒性元素［１８－１９］
。因以被动吸收为机制的
质外体途径受到内、外皮层细胞形成的质外体屏障
的限制［２０］，使得以主动吸收为机制的共质体途径成
为最主要的吸收方式。共质体吸收途径包括利用必
需元素的转运蛋白［２１］、离子通道［４］和内吞作用［
２２］
三种方式，其中以转运蛋白运输为主。１．１ 转运蛋白吸收途径
植物根系可以通过磷酸盐转运蛋白、水通道蛋白、阳离子转运蛋白和锌铁转运蛋白等吸收Ｐ、Ｓｉ、Ｃａ、Ｋ、Ｆｅ和Ｚｎ等必需元素。但这些转运蛋白不具专一性，如磷酸盐转运蛋白和水通道蛋白除了分别运输Ｐ和Ｓｉ外，还可以分别运输Ａｓ（Ⅴ）和Ａｓ（Ⅲ）
。图１ Ａｓ（左）、Ｃｄ和Ｐｂ（右）跨质膜、液泡膜运输示意图
Ｆｉｇ．１ ＴｈｅｓｃｈｅｍａｔｉｃｏｆＡｓ（ｌｅｆｔ），ＣｄａｎｄＰｂ（ｒｉｇｈｔ）ａｃｒｏｓｓｔｈｅｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅ，ｖａｃｕｏｌｅｍｅｍｂｒａｎｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｉｎｇ
１．１．１ 转运蛋白跨膜运输Ａｓ
植物吸收Ａｓ经历跨膜运输、液泡区隔、转运到木质部和外排四个生理学过程（图１）。第一，土壤中的Ａｓ（Ⅲ）
和未解离的甲基砷利用水通道蛋白（
ＮＩＰ）进入根细胞（图１Ａ），如利用Ｌｓｉ１［２３－２４］，Ａｓ（Ⅴ）
主要通过磷酸盐转运蛋白（Ｐｉ）进入根细胞［２３］
，进入细胞的部分Ａｓ（Ⅴ）
以谷胱甘肽（ＧＳＨ）作还原剂在砷酸盐还原酶（ＡＲ）的作用下迅速被还原成Ａｓ（Ⅲ），如图１所示。但水通道蛋白不是Ａｓ（Ⅲ）进入根细胞的唯一途径，胆汁／亚砷酸盐／核黄素（ＢＡＲＴ）亚族的蛋白也可以转运Ａｓ（Ⅲ）
进入蜈蚣草的根细胞［２５］
。第二，进入细胞内部的Ａｓ（Ⅲ）与植物螯合态（ＰＣｓ）络合后利用三磷酸结合盒转运蛋白（
ＡＴＰ－ｂｉｎｄｉｎｇｃａｓｓｅｔｔｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ，ＡＢＣ转运蛋白）区隔到液泡中（图１Ｃ），如利用ＡｔＡＢＣＣ１
和ＡｔＡＢＣＣ２［２６］。第三，游离在细胞质内的Ａｓ（Ⅲ）、Ａｓ（Ⅴ）
可以分别利用Ｌｓｉ２［２７］和Ｐｉ［２８］加载到木质部（图１
Ｄ），再经木质部长程运输到叶片，降低根中的积累量。另外，对于Ａｓ的外排机制（图１Ｂ），目前还未获得明确的结论。
运输Ａｓ的转运蛋白在植物对Ａｓ的抗性机制方面也起着重要作用，若植物体内缺乏水通道蛋白或磷酸盐转运蛋白，就会减少对Ａ
ｓ的吸收，从而增强植物对Ａｓ的抗性［２９］
。例如，相比野生型拟南芥，缺
少磷酸盐转运蛋白Ｐ
ｈｔ１；１和Ｐｈｔ１；４致功能缺失的突变体对砷酸盐的抗性更强，表明Ｐｈｔ１；１和Ｐｈｔ１；４
调控砷酸盐吸收进入拟南芥［３０］
。相比野生型水稻，
Ｓｉ吸收缺陷的突变体因水通道蛋白Ｌｓｉ１（ＮＩＰ２；１）功能的缺陷不但影响水稻对Ｓｉ的吸收，而且导致突
变体根对Ａｓ（Ⅲ）［２７］、ＭＭＡ（Ⅴ）和ＤＭＡ（Ⅴ）［２４］的
吸收分别降低５７％、８０％和５０％，表明Ｌｓｉ１调节水稻根对Ａｓ（Ⅲ）和不游离甲基砷的吸收。１．１．２ 转运蛋白跨膜运输Ｃｄ
Ｃｄ的吸收也受到上述四个过程的调节（图１），这四个过程又受到质膜和液泡膜上转运蛋白（表１）
的调控。第一，土壤中的Ｃｄ主要以Ｃｄ２＋离子或镉－植物螯合肽（Ｃｄ－ＰＣ）进入植物根细胞［
３１］（图１Ｅ）。Ｃｄ２＋
进入根细胞的过程主要受到质膜上的锌铁转运蛋白（
ＺＩＰ）［１３］
、低亲和性阳离子转运蛋白（ＬＣＴ１）［２１］
和天然抗性相关的巨噬细胞蛋白
（ＮＲＡＭＰ）［３２］
三类蛋白的调节；Ｃｄ－ＰＣ主要利用
ＹＳＬ（ｙｅｌｌｏｗｓｔｒｉｐｅｌｉｋｅ）转运蛋白穿过根细胞膜进入
细胞［３３］
。
第二，因植物自身的排异特征，吸收进入细胞的部分Ｃｄ２＋
会被质膜上的Ｐ１Ｂ型ＡＴＰａｓｅｓＡｔＨＭＡ４［１７］和ＡＢＣ转运蛋白ＡｔＰＤＲ８［１５］
两类蛋白
第３期
岩 矿 测 试 ｈｔｔｐ：∥ｗ
ｗｗ．ｙｋｃｓ．ａｃ．ｃｎ２０１５年
外排至根际环境中（图１Ｆ）。第三，为了缓解Ｃｄ的
毒性，根细胞质中的部分Ｃｄ２＋利用液泡膜上的Ｈ＋／Ｃｄ２＋－逆向运输蛋白ＡｔＣＡＸ２和ＡｔＣＡＸ４［３４］、Ｐ
１Ｂ
型ＡＴＰａｓｅｓＡｔＨＭＡ３［１６］及ＡＢＣ转运蛋白ＡｔＭＲＰ７［３５］三类蛋白进入液泡（图１Ｇ），从而降低游离在细胞质
中的Ｃｄ浓度。第四，植物还利用质膜上的Ｐ
１Ｂ
型ＡＴＰａｓｅｓＡｔＨＭＡ２［３６］和ＡｔＨＭＡ４［１７］、ＡＢＣ转运蛋白ＡｔＭＲＰ７［３５］和ＹＳＬ转运蛋白［３７］三类蛋白将Ｃｄ从共质体加载到木质部（图１Ｈ），从而增加Ｃｄ向地上部分的迁移，降低根细胞中的Ｃｄ浓度。
１．１．３ 转运蛋白跨膜运输Ｐｂ
同样，Ｐｂ的吸收仍受到上述四个过程的控制。除了Ｐｂ加载到木质部的转运蛋白未被识别外，涉及其他三个运输过程的转运蛋白均已基本识别（表１）。过程１：钙调素结合蛋白ＮｔＣＢＰ４和环核苷酸门控通道蛋白ＡｔＣＮＧＣ１两种蛋白调节Ｐｂ２＋跨质膜运输到细胞质。Ａｒａｚｉ等［３８］首次报道了调节植物耐受和积累Ｐｂ２＋的转运蛋白ＮｔＣＢＰ４在烟草质膜的过量表达，增加了Ｐｂ２＋的积累量，表明ＮｔＣＢＰ４参与Ｐｂ２＋吸收穿过根细胞质膜。另外，Ｓｕｎｋａｒ等［３９］发现拟南芥ＣＮＧＣ１基因编码的蛋白过量表达时，不但增强了拟南芥对Ｐｂ２＋的抗性，而且增加了植物体内Ｐｂ的含量，说明Ｐｂ２＋进入植物细胞时，ＣＮＧＣ１是穿过质膜运输Ｐｂ２＋的特殊转运基因，对应的蛋白ＡｔＣＮＧＣ１参与Ｐｂ２＋的吸收。过程２：质膜上ＡＢＣ转
运蛋白和Ｐ
１Ｂ
型ＡＴＰａｓｅｓ两类蛋白将Ｐｂ２＋排出至根际。Ｌｅｅ等［４０］报道了ＡＢＣ转运蛋白ＡｔＰＤＲ１２可将Ｐｂ２＋泵出细胞质，它只对Ｐｂ起作用，而对其他的重
金属不起作用。另外，Ｐ
１Ｂ
型ＡＴＰａｓｅｓ家族的
ＯｓＨＭＡ９也有此功能［４１］。过程３：Ｐ
１Ｂ
型ＡＴＰａｓｅｓ转运蛋白可将Ｐｂ运输至液泡并区隔化，如拟南芥液泡膜上的ＡｔＨＭＡ３将Ｐｂ２＋限制在液泡中，以提高植株对Ｐｂ的耐性［１６］。
１．２ 离子通道吸收途径
Ａｓ、Ｃｄ、Ｐｂ除了利用转运蛋白，也可以利用离子通道进入植物根细胞。砷酸盐是磷酸盐的化学类
似物，Ａｓ可利用磷酸盐的通道进入根细胞，Ｃｄ和Ｐｂ主要利用钙离子通道进入根细胞。Ｒｏｓａｓ－Ｃａｓｔｏｒ等［５４］发现Ａｓ进入玉米的通道会受到磷酸根的较大
影响，Ａｓ进入玉米根时，ＰＯ３－
４
占据Ａｓ的离子通道，
使Ａｓ在玉米中的迁移率与可溶性ＰＯ３－
４
成反比。Ｃｄ２＋可以利用去极化钙离子通道（ＤＡＣＣ）、超极化钙离子通道（ＨＡＣＣ）、非电压依赖性钙离子通道（ＶＩＣＣ）进入根细胞［２１］。另有研究表明Ｃｄ２＋通道也是Ｐｂ进入蚕豆根细胞的主要途径［５５］。除了利用Ｃｄ２＋和Ｋ＋通道进入植物根细胞外，Ｐｂ还可利用非选择性阳离子通道进入植物，如环核苷酸门控离子通道等［５６］。
１．３ 内吞作用吸收途径
Ｐｂ２＋除了利用转运蛋白、离子通道进入植物细胞外，还可以通过质膜的变形运动将细胞外的Ｐｂ２＋转运到细胞内，即利用内吞作用进行跨膜运输。Ｓａｍａｒｄａｋｉｅｗｉｃｚ等［５７］通过Ｐｂ在浮萍根的分生组织细胞内的分布，发现分生组织的细胞质内没有Ｐｂ沉积，只在小囊泡和质膜内陷处发现有Ｐｂ沉积，表明Ｐｂ通过内吞作用进入根细胞，而不是通常的扩散作用。同样，Ｍｅｙｅｒｓ等［２２］观察到Ｐｂ利用内吞作用进入芥菜根细胞的液泡。
但目前，因在细胞尺度下原位观察Ａｓ、Ｃｄ、Ｐｂ在植物细胞内的分布特征，还受到分析方法的检出限和仪器分辨率的限制，导致Ａｓ、Ｃｄ、Ｐｂ利用内吞作用吸收进入植物细胞的相关报道较少。
２ 植物吸收Ａｓ、Ｃｄ、Ｐｂ的外界影响因素植物对Ａｓ、Ｃｄ、Ｐｂ的吸收受到共存元素、根际环境等外界因素和凯氏带、胼胝质等内在因素的影响，其中外界环境因素的影响最为显著。
２．１ 共存元素的影响
土壤中共存元素Ｓｉ、Ｐ都会与Ａｓ竞争离子通道和跨膜运输蛋白上的结合位点，抑制根对Ａｓ的吸收。①Ｓｉ与Ａｓ（Ⅲ）竞争。因Ｓｉ与Ａｓ（Ⅲ）利用硅酸盐转运蛋白进入到细胞时，竞争硅酸盐转运蛋白上的结合位点［２７］，使得ＣａＳｉＯ
３
的添加会抑制西红柿根对Ａｓ（Ⅲ）的吸收［５８］。但也有研究表明硅酸、
Ａｓ（Ⅲ）类似物硼酸和水通道蛋白抑制剂ＨｇＣｌ
２
对蜈蚣草根部吸收Ａｓ（Ⅲ）和Ａｓ（Ⅴ）没有影响［５９］。②Ｐ与Ａｓ（Ⅴ）竞争。Ｐ与Ａｓ（Ⅴ）竞争磷酸盐转运蛋白，使Ｐ与Ａｓ（Ⅴ）在植物吸收和运输中表现出拮抗效应。Ｓｕ等［６０］发现向Ａｓ（Ⅴ）暴露环境中添加可溶性磷酸盐，使蜈蚣草对Ａｓ（Ⅴ）的吸收减小了６０％。但也有报道表明微溶性磷酸盐岩促进蜈蚣草对Ａｓ的吸收，使平均每株植物中Ａｓ的积累量从４６ｍｇ增加到１０７ｍｇ［６１］。
Ｃｄ、Ｐｂ进入植物时，都与Ｃａ竞争钙离子通道，使得Ｃｄ、Ｐｂ的吸收受到植物生长介质中Ｃａ元素的抑制。因Ｃｄ与Ｃａ竞争生菜根表面钙离子通道的
第３期柳检，等：Ａｓ、Ｃｄ和Ｐｂ植物根系吸收途径和影响因素研究现状与进展第３４卷
表１ 跨膜运输Ａｓ、Ｃｄ、Ｐｂ的转运蛋白
Ｔａｂｌｅ１ ＴｈｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｏｆＡｓ，ＣｄａｎｄＰｂｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅｔｒａｎｓｐｏｒｔ
跨膜运输Ａｓ
转运蛋白（ＴＰ）的名称植物ＴＰ在根细胞的位置ＴＰ的作用转运元素文献环核苷酸门控通道蛋白ＡｔＣＮＧＣ１拟南芥质膜转运Ｐｂ２＋进入细胞Ｐｂ［３９］钙调素结合蛋白ＮｔＣＢＰ４烟草质膜转运金属至细胞质Ｃａ、Ｎｉ、Ｐｂ［３８］低亲和力阳离子转运蛋白ＬＣＴ１烟草质膜转运Ｐｂ２＋至细胞质Ｐｂ［５３］ＡＢＣ转运蛋白ＡｔＰＤＲ１２拟南芥质膜排出Ｐｂ２＋至根际Ｐｂ［４０］Ｐ１Ｂ型ＡＴＰａｓｅｓＯｓＨＭＡ９单子叶植物质膜排出金属至根际Ｃｕ、Ｚｎ、Ｐｂ［４１］
结合位点，当培养液中添加后０．５ｍｍｏｌ／ＬＣａ后，生菜根中Ｃｄ的浓度降低约３６％［６２］。Ｋｉｍ等［６３］报道Ｃａ２＋与Ｐｂ２＋运输穿过根细胞质膜时存在竞争，导致水稻根对Ｐｂ２＋的吸收减少，在添加１００μｍｏｌ／ＬＣａ２＋后，根尖对Ｐｂ２＋的吸收降低６０％，缓解了Ｐｂ对根的毒性。
土壤中其他共存元素也会影响植物对Ａｓ、Ｃｄ、Ｐｂ的吸收。例如，Ｓｒｉｖａｓｔａｖａ等［６４］报道５μｍｏｌ／ＬＳｅ可促进蜈蚣草对Ａｓ的吸收，但Ｍａｌｉｋ等［６５］发现５μｍｏｌ／ＬＳｅ显著抑制了绿豆根对Ａｓ的吸收。还有报道显示共存元素促进毒豆根对Ｐｂ的吸收，促进能力为：Ｃｕ＞Ｚｎ＞Ｎｉ［６６］；在共存元素抑制玉米根对Ｃｄ的吸收时，其抑制能力与各元素的转运蛋白和通道无关，而与各元素的化学性质有关，抑制能力为：Ｐｂ＞Ｃｕ＞Ｃｏ＞Ｚｎ＞Ｍｇ＞Ｍｎ［１８］。
２．２ 根际环境的影响
外部根际环境如土壤ｐＨ、氧化还原电位（Ｅｈ）、有机质（ＯＭ）、阳离子交换能力（ＣＥＣ）、土壤性质、土壤矿物组成等可以改变土壤中Ａｓ、Ｃｄ、Ｐｂ的有效性，从而影响植物根系对Ａｓ、Ｃｄ、Ｐｂ的吸收。例如，水稻对低ｐＨ、ＣＥＣ，高ＯＭ和高含沙量的强淋溶土、岩成土有较高的Ｃｄ、Ｎｉ、Ｚｎ生物有效性［６７］；胡萝卜对Ｃｄ的吸收与土壤ｐＨ和有机碳质含量成反比［５］；酸性土壤中生长的小麦对Ｃｄ的生物富集系数是碱
第３期
岩 矿 测 试
ｈｔｔｐ：∥ｗｗｗ．ｙｋｃｓ．ａｃ．ｃｎ
２０１５年
性土壤中小麦的２～３倍［６８］；间断淹没土壤环境下，水稻根际土壤Ｅｈ值约为持续淹没条件的７倍，使水稻根际孔隙水、谷粒中Ａｓ浓度较持续淹没条件分别降低８６％、４１％［６９］；磷灰石能与Ｐｂ反应形成磷氯铅矿吸附在植物根表面，使Ｐｂ向茎中的迁移量降低约５６倍［７０］。
除了土壤理化性质，植物根系分泌物也是元素生物有效性的控制性因素，影响植物根对Ａｓ、Ｐｂ、Ｃｄ的吸收。例如，在Ｃｄ暴露下，红树林根分泌的低分子量有机酸使土壤ｐＨ降低０．２～０．５，且
根际土壤中Ｃｄ的可提取态、碳酸盐结合态在化学提取态中所占的比例与低分子量有机酸的总量正相关［７１］；蜈蚣草的根系分泌物诱导土壤ｐＨ减小０．７～０．９２、溶解有机碳增加２～３倍，使根际中可溶于水的Ａｓ浓度增大２０％～４０％，从而促进蜈蚣草根对Ａｓ的吸收［７２］；乙酸和苹果酸（Ｐｂ∶有机酸＝１∶１０）分别使小麦根短期（１２０ｍｉｎ）Ｐｂ吸收量增加２．１倍和１．５倍，同时乙酸和苹果酸分别使Ｐｂ的最大吸收速率提高２．４５倍和１．６３倍［７３］。
３ 跨膜运输过程分析
近十年来，国内外学者在识别植物体内调控Ａｓ、Ｃｄ、Ｐｂ跨膜运输的转运蛋白方面取得了显著进展。嵌入在植物细胞质膜、液泡膜内的特殊蛋白，在调节Ａｓ、Ｃｄ、Ｐｂ吸收和运输的四个过程中发挥着重要作用。
（１）进入根细胞：Ａｓ（Ⅲ）和甲基砷主要利用水通道蛋白Ｌｓｉ１进入根细胞，Ａｓ（Ⅴ）主要利用磷酸盐转运蛋白进入根细胞，Ｃｄ主要利用ＺＩＰ、ＬＣＴ１、ＮＲＡＭＰ和ＹＳＬ家族的四类转运蛋白进入根细胞，Ｐｂ主要利用转运蛋白ＮｔＣＢＰ４、ＡｔＣＮＧＣ１和ＬＣＴ１进入根细胞，Ｃｄ、Ｐｂ还利用Ｃａ离子通道进入根细胞。
（２）外排到根际：Ｃｄ、Ｐｂ都利用Ｐ
１Ｂ
型ＡＴＰａｓｅｓ和ＡＢＣ两类转运蛋白排出至根际。
（３）区隔到液泡：Ａｓ（Ⅲ）－ＰＣ利用ＡＢＣＣ型转
运蛋白进入液泡，Ｃｄ、Ｐｂ都利用Ｐ
１Ｂ
型ＡＴＰａｓｅｓ将其区隔于液泡，另外Ｃｄ还利用Ｈ＋／Ｃｄ２＋逆向运输蛋白和ＡＢＣ转运蛋白进入液泡。
（４）加载到木质部：Ａｓ（Ⅲ）和Ａｓ（Ⅴ）分别利用水通道蛋白Ｌｓｉ２、磷酸盐转运蛋白加载至木质部；
Ｃｄ可以利用Ｐ
１Ｂ
型ＡＴＰａｓｅｓ、ＡＢＣ、ＮＲＡＭＰ和ＹＳＬ家族的四类转运蛋白进入木质部。
目前，关于Ａｓ（Ⅲ）的外排机制和Ｐｂ２＋加载到木质部的途径还未见报道，但根据已有的研究报道，
作者认为，Ａｓ（Ⅲ）的外排与Ｐ类似、Ｐｂ２＋利用Ｃａ２＋通道加载到木质部，但关于这一机理假设还有待实验研究证实。
４ 存在问题与展望
虽然Ａｓ、Ｃｄ、Ｐｂ吸收途径的研究已取得了阶段性的进展，但因其是极其复杂的生物化学过程，且受到多种复杂因素的影响，使在该领域仍存在一些争议和亟待解决的问题。
（１）根系对Ａｓ（Ⅲ）的吸收机制存在争议。多数报道Ａｓ（Ⅲ）主要利用水通道蛋白进入植物，但有报道水通道蛋白抑制剂对蜈蚣草吸收Ａｓ（Ⅲ）没有影响［５９］。就Ａｓ（Ⅲ）进入蜈蚣草的途径和是否通过水通道蛋白进入蜈蚣草的根细胞有待进一步确认。
（２）外界环境因素对毒性元素吸收的影响存在较多争议。①土壤中共存元素主要通过竞争转运蛋白和离子通道来抑制Ａｓ、Ｃｄ、Ｐｂ的吸收，但有研究表明抑制作用与竞争无关，而与共存离子的化学性质有关［１８］；②同剂量的Ｓｅ对Ａｓ吸收的影响结果相悖，Ｓｅ会增加蜈蚣草对Ａｓ的吸收［６４］，但也会减少绿豆对Ａｓ的吸收［６５］；③有机质含量对Ｃｄ吸收的影响存在差异，土壤中高有机质含量会抑制胡萝卜对Ｃｄ的吸收［５］，但也会促进水稻对Ｃｄ的吸收［６７］。
（３）分子吸收机制尚不明晰。Ａｓ（Ⅲ）－低分子硫醇配合物是否利用ＡＢＣＣ型转运蛋白进入液泡？
细胞质内Ａｓ（Ⅲ）的外排机制是否与Ｐ类似？Ｐｂ２＋跨质膜运输到木质部是否也是利用Ｃａ２＋通道？这些问题都值得进一步探索。
以上这些问题和观点的差异，说明在认识Ａｓ、Ｃｄ、Ｐｂ进入植物的过程和分子吸收机制的科学问题方面，还存在分子尺度下对Ａｓ、Ｃｄ、Ｐｂ的吸收、运输机制和受多种因素影响的认知缺陷。笔者以为可以深入开展以下研究：①土壤－植根界面毒性元素的形态和进入植物的动态过程与机制研究；②细胞与分子尺度下毒性元素运输通道与途径研究；③转运蛋白特征与蛋白调控吸收机理研究。对于以上三个问题的深入研究和探索，有助于揭示毒性元素的植物吸收与响应机制，发现植物对重金属的耐受和富集规律，从而为有效利用污染土壤植物修复技术奠定基础。
５ 参考文献
［１］ ＳｃｈｒｅｃｋＥ，ＤａｐｐｅＶ，ＳａｒｒｅｔＧ，ｅｔａｌ．ＦｏｌｉａｒｏｒＲｏｏｔＥｘｐｏｓｕｒｅｓｔｏＳｍｅｌｔｅｒＰａｒｔｉｃｌｅｓ：ＣｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｆｏｒＬｅａｄ
第３期柳检，等：Ａｓ、Ｃｄ和Ｐｂ植物根系吸收途径和影响因素研究现状与进展第３４卷
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