⽣物学诺贝尔奖名单
细胞⽣物学是⽣物学的基础理论，这门学科建⽴的历史时间长，成就辈出，⽽依然在新世纪显⽰着其与时俱新发展的⽣命⼒，因此被称为⽣物学的“三⼤⽀柱学科”之⼀。⼀个多世纪以来，这门学科在许多成就获得了诺贝尔奖。 蚕豆剥壳机下⾯对细胞⽣物学领域的诺贝尔奖做⼀简单盘点
1、1910年——
德国⼈A. Kossel(科塞尔)因研究细胞化学蛋⽩质及核质⽽获得诺贝尔⽣理医学奖，他⾸先分离出腺嘌呤、胸腺嘧啶和组氨酸。 科塞尔（Kossel，(KarlMartinLeonhard)Albrecht)德国⽣物化学家。1853年9⽉16⽇⽣于梅克伦堡的罗斯托克；1927年7⽉5⽇卒于海德尔堡。学习植物学本来是科塞尔的志愿，但他⽗亲认为这没有什么出息，所以科塞尔转⽽学医。在施特拉斯堡⼤学，他受到了当时还处于幼稚阶段的⽣物化学学科的前驱霍佩塞勒的影响，从1877年开始给霍佩赛勒当了四年的助⼿，从⽽他就被造就成为⼀个⽣物化学家。后来他在杜布⽡雷蒙⼿下⼯作。1879年，他开始研究⼀种叫核蛋⽩的物质，这种物质是霍佩赛勒的⼀个学⽣⼀⼀⽶歇尔⼗年以前就离析出来的，霍佩赛勒也亲⾃研究过。不过这种物质在落到科塞尔⾥⼿⾥以前，⼀直
是⼀种不很明确的东西。科塞尔的研究开始于指出这⼀点：核蛋⽩含有蛋⽩质部分和⾮蛋⽩质部分，因此尽可以不必说那含糊不清的核蛋⽩，⽽说核的蛋⽩质，其中的⾮朊基（⾮蛋⽩质部分）就是“核酸”。这个蛋⽩质和别的蛋⽩质⾮常相似，但核酸就和那时为⽌已知的其它天然物不同。当核酸分解时，科塞尔发明，在核酸分解物中有含氮的化合物嘌呤和嘧啶，它们的原⼦分别排列成⼆环和⼀环（费希尔曾研究过漂呤）。科塞尔析出两种不同的嘌呤：腺嘌呤和鸟嘌呤；总共三种不同的嘧啶：胸腺嘧啶（这是他第⼀个离析出来的）、胞嘧啶和尿嘧啶。他还判明分解物之外还有⼀种碳⽔化合物，但这⼀部分只好留待另⼀代⼈莱⽂来证实。精⼦含有⼤量的核酸成分。科塞尔继续研究精⼦细胞中的蛋⽩质。他发现细胞中含有丰富的组氨酸—⼀种氨基酸。这些蛋⽩质原来⽐普通细胞中的蛋⽩质简单得多。科塞尔从精⼦的单核的研究中推导出⼀种⼗分精细的普通蛋⽩质的结构理论。不过从这⾥他钻进了死得同，因为他没有看出（差不多半个多世纪也没有⼈看出）精⼦和⼀切细胞中的关键性的化合物是核酸⽽不是蛋⽩质。⽽核酸是以⾮常复杂的形式存在于精⼦细胞中的。科塞尔即使并没有意识到核酸研究的全部重要意义，但他的⼯作却给⼈以深刻的印象。1895年他被委任为马尔堡⼤学⽣理学教授。1901渡边淳一
年在海德尔堡⼤学接替屈内任⽣理学教授。1910年因其对蛋⽩质和核酸的研究荣获诺贝尔⽣
理学与医学奖。
2、1955年——
美国⼈Vincent Du Vigneaud（迪维格诺德）因第⼀次⼈⼯合成多肽激素⽽获诺贝尔奖。在美国纽约州康奈尔⼤学医学院，以⽂森特·杜维格诺德为主任的⽣化实验室⾥，有⼀批杰出的化学家和医学家。他们⼤都是维格诺德培养出来的学⽣。维格诺德本⼈“由于对⽣物化学中重要含硫化合物的研充特别是第⼀次合成了多肽激素”⽽获得了⼀九五五年的诺贝尔化学奖。
3、1961年——
⽶切尔(Peter Dennis Mitchell)，英国化学家，1920年9⽉29⽇⽣于英国萨⾥郡。⽶切尔1950年在剑桥⼤学获得博⼠学
位，1955—1963年任爱丁堡⼤学化学和⽣物学教研室主任。1964年任格林研究所研究室主任。⽶切尔因列出了解释活细胞线粒体产⽣能量的机理的化学渗透理论公式，⽽获得了1978年诺贝尔化学奖。
英国⼈P. Mitchell （⽶切尔）因研究⽣物系统中的能量转移过程，即提出线粒体氧化磷
酸化偶联的化学渗透学说，获1978年诺贝尔化学奖。
化学渗透学说
关于光合磷酸化的机理有多种学说，如中间产物学说、变构学说、化学渗透学说等，其中被⼴泛接受的是化学渗透学说。
化学渗透学说(chemiosmotic theory)由英国的⽶切尔(Mitchell，1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：①由磷脂和蛋⽩多肽构成的膜对离⼦和质⼦的透过具有选择性②具有氧化还原电位的电⼦传递体不匀称地嵌合在膜内。③膜上有偶联电⼦传递的质⼦转移系统。
④膜上有转移质⼦的ATP酶。在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电⼦传递链的电⼦传递会
伴随膜内外两侧产⽣质⼦动⼒(proton motive force,pmf)，并由质⼦动⼒推动ＡＴＰ的合成。许多实验都证实了这⼀学说的正确性。
1）化学渗透学说的实验证据
①阶段光合磷酸化实验
指光合磷酸化可以相对分成照光阶段和暗阶段来进⾏，照光不向叶绿体悬浮液中加磷酸化底物，⽽断光时再加⼊底物能形成ATP的实验。１９６２年，中国的沈允钢等⼈，⽤此实验探测到光合磷酸化⾼能态(Z*)的存在。1963年贾格道夫(Jagendorf)等也观察到了光合磷酸化⾼能态的存在。起初认为Z*是⼀种化学物质，以此提出了光合磷酸化中间物学说。现在知道⾼能态即为膜内外的H+电化学势。所谓两阶段光合磷酸化，其实质是光下类囊体膜上进⾏电⼦传递产⽣了跨膜的H+电化学势，暗中利⽤H+电化学势将加⼊的ADP与Pi合成ATP。
②酸-碱磷酸化实验
贾格道夫等(1963)在暗中把叶绿体的类囊体放在pＨ4的弱酸性溶液中平衡，让类囊体膜腔的ｐＨ下降⾄4(图4-16A)，然后加进pH8和含有ADP 和Pi的缓冲溶液(图4-16B)，这样瞬间的pH变化使得类囊体膜内外之间产⽣⼀个H+梯度。这个H+梯度能使ADP与Pi⽣成ATP，⽽这时并不照光，也没有电⼦传递。
这种驱动ATP合成的类囊体内外的pH差在活体中正是由光合电⼦传递和H+转运所形成的。这⼀酸-碱磷酸化实验给化学渗透假说以最重要的⽀持证据。
③光下类囊体吸收质⼦的实验
对⽆pH缓冲液的叶绿体悬浮液照光，⽤pH计可测到悬浮液的pH升⾼。这是由于光合电⼦传递引起了悬浮液中质⼦向类囊体膜腔运输，使得膜内
H+浓度⾼⽽膜外较低的缘故。电⼦传递产⽣了质⼦梯度后，质⼦就有反向
跨膜转移的趋向，质⼦反向转移时，质⼦梯度所贮藏的能量就被⽤去合成ATP(图4-15)。
以上实验都证实了⽶切尔的化学渗透学说的正确性，因⽽⽶切尔获得了1978年度的诺贝尔化学奖。
4、1970年——
美国⼈D. Baltimore（巴尔的摩）
、R. Dulbecco（杜尔贝科）
和
H. Temin（特明）
特明（Temin,Howard Martin）美国肿瘤学家。1934年12⽉10⽇⽣于宾⼣法尼亚州费城。特明1959年在杜尔贝科之下⼯作时，获加州理⼯学院哲学博⼠学位。此后特明芙到威斯康星。在该校研究癌细胞中，对遗传信息只是单⽅向地由染⾊体DNA 到细胞浆中的RNA,、到酶有
超生反应
所怀疑。他认为在这个过程中有些迂迥，有些酶有可能影响DNA的功能。他弄清了这种称为“逆转录酶”的酶，巴尔蒂莫尔也独⾃弄清了这种酶。因此，特明和巴尔蒂莫尔与杜尔贝科分享了1975年诺贝尔⽣理学和医学奖。
因研究肿瘤病毒与遗传物质相互关系时，由于发现在RNA肿瘤病毒中存在以RNA为模板，逆转录⽣成DNA的逆转录酶，⽽三⼈共享1975年诺贝尔⽣理医学奖。
5、1975年——
美国科学家Walter Gilbert（吉尔伯特）和英国⼈F. Sanger（桑格）
弗雷德⾥克·桑格，OM，CH，CBE，FRS（Frederick Sanger 1918年8⽉13⽇－）是⼀位英国⽣物化学家，曾经在1958年及1980年两度获得诺贝尔化学奖，是第四位两度获得诺贝尔奖，以及唯⼀获得两次化学奖的⼈。桑格于1918年8⽉13⽇出⽣于英国格洛斯特郡，⽗亲是⼀位医⽣。从布莱恩斯滕⾼中（Bryanston School）毕业后，桑格进⼊了剑桥⼤学圣约翰学院，并于1939年完成⾃然科学⽂学⼠学位。
设计出DNA结构测序的“双脱氧法”的化学和⽣物分析法；伯格因研究操纵基因重组DNA
分⼦、于1980年同获诺贝尔化学奖。
此外，德国科学家Sanger（施陶丁格）还由于1953年测定了⽜胰岛素的⼀级分⼦结构⽽获得1958年诺贝尔化学奖。
6、1982年——
美国⼈S. B. Prusiner（普鲁西纳）发现了⼀种全新的蛋⽩质致病因⼦Prion（朊蛋⽩病毒），并在其致病机理的研究⽅⾯做出了杰出贡献，更新了医学感染的概念，于1997年获诺贝尔⽣理医学奖。
俄罗斯素描技法
1997年诺贝尔⽣理学奖获得者是Stanley Prusiner，他发现了蛋⽩感染素(病毒蛋⽩)-----⼀种导致⼤脑消蚀性疾病的B病原体。Stanley Prusiner认为蛋⽩感染素(病毒蛋⽩)同众所周知细菌，病毒，真菌类，
寄⽣⾍等⼀样也是⼀种感染因素之⼀。它同⼈体内的其他蛋⽩质⼀样存在，且对⼈体⽆害。但当它的结构发⽣改变时，就会使⼈体致病。⽐如⼈类最严重的脑部病变痴呆。病蛋⽩感染素疾病包括
Gertsmann-Straussler-Scheinker(GSS)，家族遗传性失眠症(FFI)，克劳伊⽒病(CJD)，迟发性海绵状脑病(BSE)等病。蛋⽩感染素为这类疾病的诊断和提供了⼴泛的前景
imperator fla朊病毒⼜称蛋⽩质侵染因⼦（⼜称毒阮）。朊病毒是⼀类能侵染动物并在宿主细胞内复制的⼩分⼦⽆免疫性疏⽔蛋⽩质。
朊是蛋⽩质的旧称，朊病毒意思就是蛋⽩质病毒。
7、1984年——
德国⼈G. J. F. Kohler（科勒）、阿根廷⼈C. Milstein（⽶尔斯坦）
和丹麦科学家N. K. Jerne（杰尼）由于发现发展了⽣产单克隆抗体的原理与技术，完善了极微量蛋⽩质的检测技术⽽分享了诺贝尔⽣理医学奖。
定义：将产⽣抗体的B淋巴细胞与⾻髓瘤细胞杂交，获得既能产⽣抗体，⼜能⽆限增殖的细胞，并⽣产抗体的技术。
8、1989年——
美国⼈S.Altman（奥尔特曼）和T.R.Cech（切赫）
由于发现某些RNA（核糖核酸）具有酶的催化功能（称为核酶）⽽共享诺贝尔化学奖。美国⼈J.Michael. Bishop（毕晓普）和Harold E.Varmus（⽡穆斯）由于发现正常细胞同样带有是遗传物质的原癌基因（oncogene），⽽不是病毒，⽽分享当年
的诺贝尔⽣理医学奖。
9、2001年——
美国⼈Leland Hartwell（利兰·哈特韦尔）、英国⼈Paul Nurse（保罗·纳斯）、Timothy Hunt （蒂莫西·亨特）因对细胞周期的关键分⼦调控机理（START基因）的研究⽽共同获诺贝尔
⽣理医学奖。
10、2002年——
英国⼈Sydney Brenner（悉尼·布雷内）、美国⼈H.Robert Horvitz（罗伯特·霍维茨）和英国⼈John E.Sulston（约翰·苏尔斯顿），因选择线⾍作为新颖的实验⽣物模型，到了对细胞每⼀个分裂和分化过程进⾏跟踪的细胞图谱，在器官发育的遗传调控和细胞程序性死亡⽅⾯的研究获诺贝尔诺贝尔⽣理学或医学奖。
11、2003年——
美国科学家Peter Agre（彼得·阿格雷）
和Roderick MacKinnon（罗德⾥克·麦⾦农），分别因对细胞膜⽔通道，
离⼦通道结构和机理研究⽽获诺贝尔化学奖。12、2004年——
定义：
在真核细胞中存在的⼀个⼩的⾼度保守的蛋⽩质。通过与蛋⽩质的赖氨酸残基连接，形成多聚泛素，导致被结合的蛋⽩质被细胞溶胶中的蛋⽩酶体所识别并降解之，但⼀些特定抑制剂可抑制其降解。
以⾊列科学家阿龙·切哈诺袄、阿夫拉姆·赫什科和美国科学家欧⽂·罗斯，被授予了诺贝尔化学奖，为了表彰他们发现了泛素（泛素是⼀种热稳定蛋⽩）在细胞内的蛋⽩质降解过程
中的重要作⽤及机理。
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