巴布尔
蝎蛉总科分子系统发育和生物地理暨双角蝎蛉属整合分类学研究（长翅目） 现生蝎蛉总科Panorpoidea(昆虫纲Insecta:长翅目Mecoptera)由蝎蛉科Panorpidae和拟蝎蛉科Panorpodidae组成。蝎蛉科是长翅目中物种最丰富的科,目前包含8属470多种,广泛分布于亚洲、欧洲和北美地区。 但是,目前该科系统发育研究较少,取样范围局限,属、种间关系未被详细阐明。另外,该科地理分布格局的成因、起源和扩散等生物地理历史进程也缺乏研究。 因此,本文采用分子系统学方法,探讨了蝎蛉科属、种间的系统发育关系以及该科的起源和演化过程。拟蝎蛉科物种稀少,仅包含13种,分为2属,即拟蝎蛉属Panorpodes MacLachlan,1875和短喙蝎蛉属Brachypanorpa Carpenter,1931。
拟蝎蛉属分布在东亚和北美西部,而短喙蝎蛉属在北美西部和东部地区均有分布。此外,来自波罗的海的拟蝎蛉琥珀化石暗示该科物种在普利亚本阶时期在欧洲也有分布。
第十届全运会本研究采用历史生物地理学方法,探讨了拟蝎蛉科的起源和当前间断分布格局的形成原因。双角蝎蛉属Dicerapanorpa Zhong&Hua,2013是蝎蛉科中的小属,目前仅有8个已知种,分布在全
球著名的生物多样性热点地区—横断山脉和邻近的秦岭-巴山山脉。
该属物种可分为2个种团,即大双角蝎蛉种团D.magna group和双角蝎蛉种团D.diceras group。双角蝎蛉属存在复杂的种内形态变异和种间相似性,物种界定比较困难,因此我们采用整合分类学方法研究了双角蝎蛉属的物种界定。
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此外,该属物种独特的地理分布格局、有限的扩散能力和严格的生境需求,使其成为研究东亚地区高山昆虫物种形成机制和多样性分化的理想材料。主要研究结果如下:1)蝎蛉科系统发育和生物地理研究:基于COI,COII和28S rRNA等3个基因片段,重建了蝎蛉科系统发育关系和祖先分布区域。
系统发育分析表明,华蝎蛉属Sinopanorpa、双角蝎蛉属Dicerapanorpa、单角蝎蛉属Cerapanorpa、以及新蝎蛉属Neopanorpa均为单系;蝎蛉属Panorpa并系于华蝎蛉属、叉蝎蛉属Furcatopanorpa、双角蝎蛉属和单角蝎蛉属。生物地理重建表明,蝎蛉科大约起源于古近纪早期至始新世中期,起源中心为东亚地区,向东经过白令陆桥扩散至北美,向西扩散至欧洲;中国蝎蛉科物种扩散至日本,二者在日本海形成之后逐渐产生隔离。
2)拟蝎蛉科系统发育和生物地理研究:基于COI,COII,28S rRNA和EF-1α等联合基因数据,构建了拟蝎蛉科系统发育,证实了拟蝎蛉属和短喙蝎蛉属均为单系。基于扩散-隔离分析(DIVA),扩散-灭绝-分枝演化(DEC)和Bayesian binary MCMC模型(BBM),重建了拟蝎蛉科的祖先分布区域,表明该科的物种多样化最初发生在始新世伊普雷斯阶(53.9 Ma)。
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生物地理分析表明,拟蝎蛉科祖先分布于东亚地区和北美西部;拟蝎蛉属最初在东亚地区和北美西部均有分布,之后因白令陆桥沉没分布不同大陆产生隔离;短喙蝎蛉属最初局限于北美西部,之后扩散至北美东部地区。3)双角蝎蛉属整合分类学研究:基于DNA条形码、形态特征、几何形态测量和系统发育的整合分析,共发现12新种(其中7新种已发表),将双角蝎蛉属的物种数目提升至20。
这些新种为斑头双角蝎蛉D.macula Hu,Wang&Hua,2019,德钦双角蝎蛉D.deqenensis Hu,Wang&Hua,2019,谭氏双角蝎蛉D.tanae Hu,Wang&Hua,2019,纤细双角蝎蛉D.tenuis Hu,Wang&Hua,2019,中甸双角蝎蛉D.zhongdianensis Hu,Wang&Hua,2019,义君双角蝎蛉D.yijunae Hu&Hua,2019,螺髻山双角蝎蛉D.luojishana Hu&Hua,2019,宽瓣双角蝎蛉D.,岷山双角蝎蛉D.和化龙山双角蝎蛉D.,
政坤双角蝎蛉D.和二叉双角蝎蛉D.。该属有些物种为并系,可能是由不完全的世系分选、杂交渐渗和近期演化等原因造成的。
4)双角蝎蛉属分布格局及其成因:基于COI,COII,cytb和28S rRNA等4个基因片段,探讨了双角蝎蛉属的生物地理历史和分布格局的形成原因。结果表明:双角蝎蛉属可分为4个单系I–IV,这4个单系内的物种分化时间发生在中新世晚期,分别为11.7,11.6,12.5和6.1 Ma,可能与青藏高原隆升相关;该属的最近共同祖先起源时间是早中新世(20.4 Ma),在横断山脉南部和巴山山脉均有分布;位于横断山脉南部的祖先种向北扩散至岷山,向东扩散至贵州高原,经过分枝演化成新物种;巴山山脉的祖先种向西扩散至岷山山脉,向北扩散至秦岭山脉;该属的平均物种形成速率为0.143 species/Ma,灭绝速率为0.070 species/Ma,多样化速率为0.073 species/Ma。
5)大双角蝎蛉复合体的演化历史:大双角蝎蛉复合体由大双角蝎蛉D.magna,岷山双角蝎蛉D.和化龙山双角蝎蛉D.组成。基于mtDNA COI序列,我们分析了大双角蝎蛉复合体的种遗传结构,探讨了该复合体的演化历史和更新世冰期循环对物种形成和分化的影响。
结果表明,该复合体具有明显种遗传结构,包含3个遗传支系Lineage I–III,可追溯至更新世时期,分别对应岷山、巴山和秦岭种;巴山种的整体遗传多样性高于秦岭和岷山种,黎坪种的遗传多样性最高,可能为3个支系二次接触的杂交带;支系I–III在更新世分别经历了种微增长或稳定、种长期稳定后的略微收缩、以及种扩张;该复合体在末次冰盛期和当前状况下的适生区保持一致,均为秦岭和巴山地区;该复合体的3个支系可能正处于雏形成种阶段,从各自的冰期避难所衍生出现有的分布范围,之后发生隔离和分化。
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