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李佳俊;谭烨辉;周林滨;姜歆;赵春宇
【摘 要】为了探究南海贫营养海区浮游植物的营养盐限制,2014年10月对南海东北部海区进行综合调查,并于陆坡海盆海区设置了不同种类的氮源和同时添加氮磷的实验组进行现场加富培养,观察不同粒径级的叶绿素以及各级主要浮游植物的响应.实验结果显示陆坡海盆海区浮游植物易对同时添加氮磷产生明显响应,浮游植物总叶绿素从0.1 mg/L左右增长到0.6 mg/L以上,且浮游植物加富5d左右生物量达到最大值.加富营养盐氮磷后微微型(Pico)叶绿素均显著增长,面聚球藻没有出现与Pico级叶绿素同等程度的增长.31、51站各级浮游植物对单一添加氮源后发生一定程度的增长,不同种类的氮源间差异不大.6号站位由于初始浮游植物落结构及生态环境不同,响应的方式不同于31、51站,磷酸盐对浮游植物生长的促进能力相对更强.另外营养盐添加后,海区浮游植物原有的种结构发生了改变,尤其是同时添加氮磷组,硅藻成为主要优势种,主要包括绕孢角毛藻Chaetoceros cinctus,小细柱藻Leptocylindrus mininus,中华根管藻Rhizosolenia sinensis 等. 【期刊名称】《海洋通报》
【年(卷),期】2016(035)005
【总页数】9页(P562-570)
【关键词】南海;浮游植物;营养盐加富;氮磷限制
【作 者】李佳俊;谭烨辉;周林滨;姜歆;赵春宇
【作者单位】中国科学院南海海洋研究所海洋生物资源可持续利用重点实验室,广东广州510301;中国科学院大学,北京100049;中国科学院大学,北京100049;中国科学院大学,北京100049;中国科学院南海海洋研究所海洋生物资源可持续利用重点实验室,广东广州510301;中国科学院大学,北京100049;中国科学院南海海洋研究所海洋生物资源可持续利用重点实验室,广东广州510301;中国科学院大学,北京100049
【正文语种】中 文
【中图分类】Q945.31;P737.4+4回鹘式蒙古文
中国国民党
氮和磷这两种生源要素最初被认为是分别限制海洋生态系统和淡水生态系统浮游植物的主
要营养元素（刘慧等，2002；穆迪等，2012），浮游植物营养盐的限制可以分为绝对含量限制和相对含量限制（Satoh et al，2006）。Nelson等通过对营养盐吸收动力学的研究，提出浮游植物营养盐的绝对限制性法则，即Si=2 μmol/L，DIN=1 μmol/L，P= 0.1 μmol/L为浮游植物生长所需的最低阈值（Fisher et al，1992）；Redfield则最早提出了有关浮游植物营养盐相对含量限制的概念，即认为浮游植物生长所需的营养盐最适摩尔比为N∶Si∶P=16∶16∶1。海洋陆坡、海盆区表层海水营养盐含量极低，N、P常常为浮游植物生长的绝对限制因子，目前增长评估法是研究浮游植物营养盐限制最直观有效的方法，营养盐加富培养实验是该方法的主要研究手段（Beardall et al，2001）。为了研究南海贫营养海区限制浮游植物生长的因素，部分学者同样进行了现场原位加富培养实验，如Chen等（2004）实验的结果指出南海贫营养海盆海区浮游植物受到单一的氮限制，加富氮源后浮游植物在第5天生长达到最大值，叶绿素含量超过1 mg/m3；Xu等（2008）在南海海盆区进行的加富实验则指出加富营养盐后，浮游植物仅在同时添加氮磷组和同时添加氮磷硅组中出现显著增长，加富第5 d浮游植物生物量达到最大值。对于南海贫营养海区浮游植物的营养盐限制问题，以往的原位培养实验只是根据总叶绿素的变化而给出氮限制或氮磷共同限制的结论，但具体的表现形式及不同粒径种类的浮游植物组分变化的研究则极少。
浮游植物按其粒径可分为小型（20～200 μm）、微型（2～20 μm）、微微型（0.2～2 μm） （Ning et al，2005）。微微型浮游植物在贫营养的海洋环境中占相当大的比重，甚至达初级生产力的90%（Chen et al，2011），而聚球藻是表层海水中丰度最高的微微型光合生物。不同粒级的浮游植物对营养盐的需求和响应不同，不同的浮游植物对不同氮源的需求响应也不同，仅凭总叶绿素的变化和浮游植物对硝酸盐的响应结果并不充分。为了验证南海东北部陆坡海盆海区浮游植物是否受到单一氮限制或氮磷共同限制，本实验设计加富了3种常见的氮源（NaNO3，（NH4）2SO4，CO（NH2）2）（张云，2013；朱艾嘉等，2009），单一添加磷酸盐（NaH2PO4）和同时添加氮（NaNO3）磷的组合，同时取样观测了分粒级叶绿素，镜检微型浮游植物和表层中丰度最高的超微型光合浮游植物聚球藻的变化。
1.1 研究区域
2014年10月20日至2014年11月13日，搭载中国科学院南海海洋研究所“实验3”号科考船，在南海东北部海域（调查区域位于114°E-121°E，20°N-24°N之间，见图1）进行浮游植物及环境参数调查分析，并于4个陆坡、海盆站位（6、28、31、51号站位）进行营养盐现场加富实验。
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1.2 营养盐加富培养实验
实验方法：综合采样调查期间，在船上进行了两组营养盐现场加富培养实验，分别使用5 L和500 mL的PC培养瓶（NALGEN）。培养瓶用稀盐酸浸泡24 h后超纯水洗净，使用前用现场培养海水润洗。取表层海水50 L用200 μm筛网过滤后分装到培养瓶中，并取微微型、分级叶绿素、浮游植物样品作为加富初始状态。培养瓶置于甲板水槽内，用流动海水浴保持培养介质的温度与现场海水温度接近。培养以自然日光光照，每天摇动培养瓶3-4次以保持气体溶解量、防止生物聚集（方涛等，2006）。
实验设计：现场加富培养实验分别在陆坡海盆海区进行了两组不同的加富培养实验，其中第1组于28站进行，第2组分别于6、31、51站进行。微绿球藻
房地产运营管理加富实验1：于3个5L的培养瓶中分别同时加入硝酸盐和磷酸盐，氮磷比按照Redfiled比例（Agawin etal，2004），硝酸盐的终浓度为8 μmol/L，磷酸盐的终浓度为0.5μmol/L，培养时间为10 d。
加富实验2：分别在6、31、51号3个海盆陆坡区域的站位进行如下6种组合的加富培养：1.
对照组（control），2.添加硝酸盐盐组（+Nitrite），3.添加氨氮组（+Ammon），4.添加尿氮组（+Urea），5.添加磷酸盐组，6.同时添加氮（硝酸盐）磷组（+N，P）。每组用2个500 mL的培养瓶加富培养5 d，分别在第1、3、5 d取微微型浮游植物样品，在5 d取微型浮游植物样品和分级叶绿素样品。
1.3 样品采集及分析
调查获得样品包括分级叶绿素 [Chl a，即小型（Micro-）、微型（Nano-）、微微型（Pico-）]、营养盐、浮游植物、微微型浮游植物等，现场采样及进行加富培养实验的站位如图1所示。用孔径为20 μm的尼龙滤膜 （millipore）、3 μm的 PC滤膜（millipore）和0.7 μm的GF/F滤膜（Whatman）逐级过滤获取Chl a样品,储存于-20℃，回到实验室后在低温避光的条件下将叶绿素滤膜浸泡于10 mL浓度为90%的丙酮中萃取24 h，并用Tunner-Design10荧光计测定Chl a浓度。取通过0.45μm的水样100 mL保存于-20℃，并用流动注射营养盐分析仪AA3测定硝酸盐、亚硝酸盐、磷酸盐。浮游植物样品取2 L用Lugol’s试剂固定，常温避光保存，航次结束后将样品静置24 h以上，用虹吸法去除上清液，浓缩样品，用倒置显微镜对浮游植物进行鉴定及计数（Hu，1958）。微微型浮游植物样品每个站位取
3个平行样，加富实验前后各取4个平行样，经过滤甲醛（终浓度2%）固定储存于2 mL冻存管后放入液氮罐保存；样品分析采用BD Accuri C6流式细胞仪，通过流式细胞仪SSCFL3和FL2-FL3两个双参数散点图，测定原绿球藻、聚球藻和微微型真核浮游植物3类微微型浮游植物的丰度（Chen et al，2011）。温度、盐度数据由温盐深测量仪CTD（Sea-Bird Electronics，Inc.）现场直接测定。
2.1 生态参数
2014年秋季于南海东北部海区进行现场调查，环境参数的分析结果（图2）显示：盐度的分布大体呈现近岸低远海高的特点，其中靠近台湾海峡的东北端海区出现盐度极低值。温度的分布与盐度相似，低值位于东北部近岸海区。营养盐的高值位于近岸区域，营养盐的含量尤其是磷酸盐在高温高盐的贫营养海区表层海水含量极低，大部分站位检测的结果低于检测限。叶绿素在沿岸区域东西部各存在一个高值中心。陆架和海盆区域表现出统一的高温、高盐、极低营养盐、低叶绿素的特点。
调查海区中真光层海水Pico-Chl a的平均值贡献了总Chl a平均值的45.7%，其中陆坡海盆海区（水深>200 m）这一比例高达79.5%，Pico-Chl a由微微型浮游植物贡献，其中表层
中丰度最高的微微型光合浮游植物为聚球藻。进行加富培养实验的站位的初始生态参数如表1所示，海盆陆架区域的4个站位的生态参数结果相近，体现了高温高盐贫营养低叶绿素的特点，初始状态各站位分级叶绿素的含量、比例相近，Micro-Chl a浓度为0.004 6～ 0.007 6 mg/L，贡献了总叶绿素的4.9%～7.5%，Nano级叶绿素浓度为0.013～0.018 mg/L，贡献率为13.2%～19%，Pico级叶绿素浓度为0.071～0.096mg/L，贡献率为73%～82%。
2.2 Chl a对营养盐加富实验的响应结果
在28站进行了两个10 d同时添加氮磷的加富培养，培养过程中观察活体叶绿素荧光（In Vivo Fluorescence）的变化。加富后活体叶绿素荧光值从第3 d开始迅速增长，5 d或6 d达到峰值之后开始下降（图3A）。根据经验，选择5 d作为取样时间在6，31，51站进行加富培养。培养5 d后的叶绿素与初始叶绿素比较的结果如图3（B1-B3）所示，在同时添加氮、磷的实验组中，3个站位的叶绿素含量均显著高于对照组，培养结束时叶绿素含量均超过了0.6 mg/L，其中51站高于31站高于6站（分别为2.8、1.4和0.7mg/L）。31站和51站各加富组的结果相似，其中添加氮源的各个实验组相对于对照组有所增长，添加磷酸盐组均
未发生显著变化。6站加富后生物量增长的幅度相对其他两个站位最低，其中添加硝酸盐组生物量未发生显著变化，而单一添加磷酸盐、氨氮和尿氮后出现程度相当的增长。
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