玉米的那些事，三天三夜都讲不完~
--我们坐在高高的玉米堆旁边，听它的故事玉米（Zea mays），禾本科（Gramineae）玉蜀黍属（Zea），是一年生雌雄同株异花授粉植物，现在广泛种植的品种大多为杂交种，其中以“瑞德黄马牙”（即自交系B73）和“兰卡斯特”（即自交系Mo17）的杂交后代最为常见，其优势显著[1]。玉米品种繁多，从颜上来说，白、黄、紫、红等等，各种颜应有尽有，从口感上来说，普通玉米、甜玉米、糯玉米、甜糯玉米等等，每种都有自己的特。 作为世界上重要的粮食作物、饲料之王和遗传学模式植物，玉米扮演的早已不仅是口粮的角，它已变身频频亮相于各个领域，食品、纺织、医药、科研...
图1 不同品种的玉米
目前大部分学者认为玉米由墨西哥南部的大刍草驯化而来，大约在4000年前到达美国西南低地，随着哥伦布发现美洲，玉米又被带去欧洲，随后又传播到亚洲。美国加利福尼亚大学研究团队对23份玉米和13份类蜀黍进行测序，模拟出类蜀黍的有效种数量为122,783，在约1.55万年前，玉米从类蜀黍中分化出来，分化后，玉米和类蜀黍每代保持近似相等的相互的基因交流，玉米刚分化出来时的有效体大小较小，仅为6,458，但随着时间的推移，有效体大小逐渐增大[2]。 图2 玉米有效体大小中国电线电缆协会
玉米驯化过程中，仍与大刍草保留着基因交流，然而，育种学家对这两者间基因渗透的范围以及大刍草对现代玉米遗传改良的贡献知之甚少。华中农业大学研究团队解析了大刍草对现代玉米遗传改良的贡献，发现玉米和大刍草之间有超过10%的基因组存在基因渗透，大刍草基因组对玉米的适应性，尤其是从平原到高原的适应和改良存在着显著贡献[3]。 图3 大刍草对玉米的改变贡献
基因组是一个物种进化和功能研究的基础，早在2009年，来自美国爱荷华州立大学、冷泉港实验室等
机构的研究人员就已经利用Sange法组装了玉米B73参考基因组，结果显示，玉米共有10对染体，约3.2万个基因，23亿个碱基，近85%的基因组序列是重复的。该研究成果轰动一时，为玉米的起源、进化及功能基因组学研究奠定了基础，并作为封面文章发表在国际权威杂志Science[4]。
逆行性遗忘图4 玉米B73参考基因组
星贝云链2009年发表的B73参考基因组由于技术限制，未能解决玉米基因组中大量的重复序列，组装效果较差。
随着测序技术的发展，美国冷泉港实验室研究人员又利用PacBio和BioNano 技术更新了玉米B73参考基因组，共组装出2,106 Mb，contig N50达1,180 kb，进一步与W22和Ki11基因组进行比较，发现只有39%的W22和32%的Ki11基因组序列能够比对到B73基因组。该研究成功组装了B73高质量基因组，并加深了对玉米不同品种间结构变异的认识[5]。
图5 更新的玉米B73基因组
不同玉米品种间存在较大的差异，通过比较基因组学揭示了B73和Mo17基因组间的CNV、PAV等，B73 6号染体上2.6 Mb的区域在Mo17缺失[6]。玉米W22和Ki11基因组与B73基因组差异巨大[5]。因此，利用B73参考基因组研究其他品种的玉米具有一定的局限性。
近日，Nature genetics同期发表玉米Mo17和W22参考基因组。中国农业大学赖锦盛研究组利用PacBio和BioNano技术组装了玉米Mo17基因组，大小约2,183 Mb，注释了38,620个蛋白质编码基因，与B73基因组比较，发现超过25 Mb的区域存在PAV，大的结构变异，
超过10%的区域是相互非同源的，超过20%的基因具有突变或大的结构变异[7]。
唐纳德丹福斯植物科学中心的研究人员利用Illumina和10×genomics组装了玉米W22参考基因组，大小约2,134 Mb，与B73基因组相比，转座子组成、拷贝数变异、单核苷多态性等多种尺度上存在显著的结构异质性[8]。
图6 玉米Mo17和W22基因组发表
玉米在驯化和改良过程中产生了遗传瓶颈效应，再加上不同品种间广泛的杂交，使得不同玉米品种间具有显著的遗传变异。某些品种的基因组信息并不能代表所有玉米的遗传变异，因此，对于广泛种植的玉米品种进行基因组测序，有助于玉米的育种工作及功能基因组学研究，如玉米PH207参考基因组的公布加速了该品种的遗传育种工作[9]。
玉米从驯化至今，植株形态和适应性发生了巨大的变化，颖壳、产量、抗性等相关基因受到了强烈的选择。大刍草的籽粒外层有颖壳保护不易被动物消化掉，而玉米种子无颖壳包被易被动物消化，颖壳性状的有无是大刍草向现代玉米驯化的第一步。美国明尼苏达大学的Doebley研究团队首次将控制颖壳性状的基因定位于玉米4号染体的短臂，并确定该性状是由单基因控制（候选基因tga1）[10]。后来， 超甜玉米>文书档案该团队又精细定位了tga1基因，并确认该基因是含有SBP结构域的转录因子[11]。最后，该团队进一步证实了单氨基酸替换是tga1基因控制颖壳性状的遗传基础[12]。
图7 玉米颖壳相关基因tga1的定位
除此之外，产量和抗性性状也尤为重要。籽粒（粒数、粒长、粒重等）是影响玉米产量的重要因素之一，华中农业大学张祖新团队揭示了KRN4通过调控UB3基因的表达控制玉米每穗籽粒数目[13]，严建
阳宝兵课题组研究了影响玉米籽粒大小和重量的ZmINCW1基因，且过表达ZmINCW1基因可恢复由拟南芥同源基因AtcwINV2突变所导致的籽粒重量减轻[14]。中国农科院李文学研究组揭示了Urb2基因通过影响核糖体生物合成和pre-rRNA加工来影响籽粒发育和整个营养生长过程[15]。
图8 玉米ZmUrb2基因突变与籽粒长度显著相关
近年来，我国玉米病害越演越烈，每年造成的产量损失达总产量的10%以上，因此，减少生物（病毒、病虫害等）和非生物胁迫（干旱、盐胁迫等），提高玉米增产潜力，对保障我国粮食安全至关重要。中国农业大学杨小红研究团队通过GWAS、转基因等手段揭示了ZmVpp1基因与玉米抗旱性相关[16]，徐明良研究团队通过图位克隆获得了一个玉米抗甘蔗花叶病毒病基因ZmABP1[17]。
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