第43卷第1期2021年1月
Vol.43,No.1
Jan.,2021中国糖料
Sugar Crops of China
doi：10.13570/jki.scc.2021.01.012
李坤1，2，黄长玲1，2
（1.中国农业科学院作物科学研究所，北京100081；2.作物分子育种国家工程实验室，北京100081）摘要：甜玉米作为一种特用玉米已被消费者广泛接受。本文综述了甜玉米的生理特性及遗传研究特性和品种选育情况，指出我国甜玉米产业存在的问题是：种质基础狭隘，基础研究不足；优质多抗广适品种缺乏，品种类型单一；缺少具有竞争力的甜玉米种子品牌。提出甜玉米产业的发展要点及相应对策：⑴引进耐寒、耐热、多抗、优质的甜玉米种质资源及基础材料的创建工作，综合应用分子生物学、生物信息学等手段，深入研究甜度、果皮厚度等品质密切相关性状的遗传与生理生化调控机理，探讨品质相关代 谢物在代谢网络之间的关系。⑵以选育高产优质、多抗广适、风味独特的甜玉米品种为目标，创建来源广泛的优质基础选系体，集成分子标记辅助选择、双单倍体、基因编辑、转基因等先进技术手段加快育种选择速度，建立商品品质、营养品质、加工品质与产量和农艺性状协调的甜玉米育种技术体系。⑶以国内甜玉米育种优势单位为基础，结合成果转化政策引导科企合作，注重产学研一体化品牌体系的建立，加强优势产区国家地理标志产品保护。 关键字：甜玉米；品种选育；产业发展
中图分类号：S513文献标识码：A文章编号：1007-2624（2021）01-0067-05
刘忻陈翔李坤，黄长玲.我国甜玉米产业发展现状、问题与对策[J].中国糖料，2021，43(1)：67-71.
LI Kun,HUANG Changling.Current production status,problem and countermeasure on sweet corn industry in China[J].
Sugar Crops of China,2021,43(1):67-71.
0引言
甜玉米具有含糖量高、风味独特、富含人体所必需的多种营养成分等诸多优良特性，因此成为风靡全
球重要的粮食和经济作物。与普通玉米相比，甜玉米因其生长期短、经济效益高等特点而受到广大种植户欢迎。随着我国经济的快速发展，人民生活水平不断提高，膳食结构也在不断改善，甜玉米的消费和生产越来越受到人们的青睐，同时对其食用品质提出了更高的要求。目前，我国已成为甜玉米主要生产国，甜玉米产业正在突飞猛进地发展，产业格局不断扩大、产品也更加多元化。选育优质甜玉米品种成为玉米育种家的重要研究任务。加强优质高效、适宜市场的甜玉米品种选育研究工作，对于进一步推进我国甜玉米产业发展、提高农民种植效益、改善人们膳食结构具有重要意义。
1甜玉米的生理特性与营养价值
玉米作为一种禾本科作物，通过光合作用产生葡萄糖，并运输到籽粒的胚乳中以淀粉的形式进行储存。与普通玉米相比较，乳熟期的甜玉米胚乳中包含了更多的水溶性多糖（Water soluble polysaccharides，WSP），正是由于这些水溶性多糖让甜玉米产生了独具特的甜味。
甜玉米籽粒中主要成分有蔗糖、葡萄糖、果糖、植物蜜糖等，含糖量高达10%～20%，是普通玉米的3～6倍。甜玉米水溶性多糖的含量是普通玉米的2.5～10倍[1]，是决定甜玉米风味的主要因素。此外，甜玉米籽粒蛋白质含量一般在13%以上，粗脂肪含量达9.9%，均高于普通玉米。甜玉米富含各种氨基酸、维生素和胡萝卜素等物质，赖氨酸含量是普通玉米的2倍，氨基酸总量为普通玉米的1.23倍，8种人体必需的氨基酸总量女生我最大
比普通玉米高23.5%[2]。甜玉米籽粒还含有人体必需的多种维生素（如V
B1、V
B2
、V
B5
、V
C
等）和矿物质。研究
表明，长期食用甜玉米具有保健作用，可降低人体内低密度脂蛋白、饱和脂肪酸的含量，从而降低血脂、冠心病的发病率，其富含的核黄素和玉米黄质可预防、延缓中老年视神经黄斑变性和白内障的发病率[2]。
收稿日期：2020-03-31
基金项目：国家自然科学基金“利用联合连锁分析剖析玉米茎秆细胞壁组分及消化品质性状遗传基础”（31801367）资助。
第一作者：李坤（1988-），男，河北遵化人，助理研究员，博士，研究方向为玉米遗传育种，E-mail：***************。
通信作者：黄长玲（1962-），男，福建建阳人，研究员，硕士生导师，研究方向为玉米遗传育种，E-mail：**********************。
住房问题zgti.cbptki
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2甜玉米的遗传分类
甜玉米产生甜味的遗传基础是在控制淀粉合成途径的一系列基因中，有若干基因发生了自然突变，呈现为纯合隐性的状态，切断了部分还原糖向淀粉转化的过程，残留了相对含量较高的还原糖，吃起来有香甜的感觉[3]。迄今为止，已发现14个控制甜玉米胚乳隐性突变基因，其中su1、sh2、bt1、bt2、
se1等8个基因已被应用于商业化育种。这些基因为淀粉缺陷型基因，通过减少底物的供应限制淀粉合成，使淀粉含量显著降低，可溶性糖含量显著提高[4]。依据不同的遗传背景，甜玉米分为普通甜玉米、超甜玉米、加强型甜玉米。
普通甜玉米一般对应的是由su1或su2等隐性纯合基因控制的，籽粒表现出皱缩且角质透明的特征。普通甜玉米在乳熟期胚乳中含有10%～15%的糖分，为普通玉米的2～3倍，因此吃起来较甜[3]。除了甜味以外，普通甜玉米展现出一定的糯性口感，主要是由于胚乳含有大量高度分枝的小分子淀粉。这类能溶于水的小分子淀粉被称为水溶性多糖（WSP）。采收期普通甜玉米WSP含量是普通玉米的10倍[3]。甜和粘构成了普通甜玉米特有的风味。East等首先描述了甜玉米su1(suagry1)基因在乳熟期能阻止糖分向淀粉转化，使还原糖、蔗糖含量显著高于普通玉米，使玉米未成熟籽粒中大量累积WSP[5]。后来的研究发现，su1基因位于玉米第4染体4.05bin上，编码的基因产物为79kD的蛋白质，这是一种淀粉脱分支酶SDBE（Starch debranch-ing enzymes），可水解分支多糖分支上不正确位置的α-1,6-糖苷键[6]。目前，市场上的普通甜玉米多是以su1基因为基础的甜玉米杂交种，其它相关基因（du1、su2）有su1的相似效果，但程度不如su1[7]。
晒客超甜玉米在采收时期籽粒可溶性糖含量可达到20%～25%，是普通甜玉米的2倍，是普通玉米的10倍，主要是还原糖和蔗糖[8]。与普通甜玉米相比，其籽粒淀粉含量减少18%～20%。虽然含糖量比普通甜玉米高但因WSP太少，不再具备糯性。控制超甜玉米的遗传基因有多个，包含sh1、sh2、sh4、bt1、
bt2。HUTCHISON 率先发现了一种导致胚乳凹陷的基因突变体，并命名为sh1（shrunken1，位于第9号染体短臂，28位点）[9]。该类型的突变体胚乳中淀粉含量急剧减少，最终使玉米籽粒成熟时成凹陷状态。LAUGHNAN报道了与sh1突变体表现型类似的突变体，命名为sh2（shrunken2，位于第3号染体长臂，127位点）[10]。sh2主要是编码ADP-葡萄糖焦磷酸化酶的基因上其中的大亚基部分发生的突变[11]，该突变体淀粉含量进一步降低，种子凹陷干瘪。糖分含量相当于正常玉米的10倍，其中大部分是蔗糖，而水溶性多糖的积累较少。随后，CAMER-ON等发现了两个新玉米胚乳突变体并命名为bt1(brittle1)和bt2（brittle2）[12]。这两个基因作用与sh2基因相似，减少胚乳淀粉含量而不积累WSP，只增加还原糖和蔗糖含量。bt1被定位到第5号染体长臂的12号位点，是编码腺苷酸转运蛋白的基因上发生了突变产生的表型[13]。bt2被定位到第4号染体短臂67号位点，是编码ADP-葡萄糖焦磷酸化酶小亚基的基因发生了突变造成的胚乳凹陷[14]。sh2和bt2这两个基因被克隆并被证实分别编码ADP-葡萄糖焦磷酸化酶的大小亚基部分。但有意思的是生产中不能将sh2基因和bt2基因控制的超甜玉米种在一起，二者相互杂交的种子籽粒反而变得不甜[15]。这可能是由于二者杂交后，sh2突变体正常的ADP-葡萄糖焦磷酸化酶小亚基与bt2突变体正常的ADP-葡萄糖焦磷酸化酶大亚基编码的蛋白形成了正常ADP-葡萄糖焦磷酸化酶，对两种单独突变体中突变ADP-葡萄糖焦磷酸化酶的补偿效应导致的。
加强型甜玉米的特点是兼具了超甜玉米的甜味和普通甜玉米的糯性。在乳熟期其籽粒含糖量可达到30%～40%，同时含有大量的WSP，此外在成熟时期，籽粒中还包含着3%～5%的麦芽糖。1976年G
ONZA-LES等报道了具有与sh2突变体一样高的糖分含量，且WSP与普通甜玉米相似的一个自交系[16]。经研究表明，该突变体除了在su1基因处为隐形纯合突变外，在se1位点也发生了突变。se1基因是su1基因的修饰基因，只在su1基因为隐性纯合状态下发挥作用。然而，se1的功能还不清楚，有待进一步研究。
除了上述提到的３种类型甜玉米之外，我国玉米育种研究人员还结合了甜玉米和糯玉米的优势，创新出加甜糯玉米（也称作甜加糯玉米、甜糯玉米）。其主要的遗传机制是在同一个品种中集成了sh2和waxy1（wx1）双基因的隐性突变。wx1基因最早是在中国发现的一个胚乳突变体，该突变体没有直链淀粉合成，但淀粉的含量没有减少[17]。甜糯玉米因其超甜且具有糯性的独特风味受到越来越多的欢迎。
3我国甜玉米的生产现状与前景
3.1甜玉米种植面积迅速扩大
超甜玉米
当前，我国是世界上第二大甜玉米生产国，种植面积广大，市场对甜玉米的需求量大，甜玉米发展前景良好。2018年我国甜玉米种植面积达33.3万hm2，占全球甜玉米面积25%。全国甜玉米加工厂有数百家，年加工速冻籽粒40万t～50万t，甜玉米罐头4万t～5万t，真空包装穗2～3亿穗[18]。我国甜玉米主产区主要集中
在广东、广西、云南等南方6个省区，种植面积19.5万hm 2，供应的甜玉米产品占全国甜玉米市场的76%，占鲜食甜玉米市场的93%。这部分地区的甜玉米鲜食加工比例、消费方式以及人均消费量均已达到美国的水平。特别是在两广地区，具有得天独厚的光照资源和温度优势，春、夏、秋一年三季均种植，相当于变相增加了甜玉米的种植面积。广东省以珠江三角洲为核心，向东向南两翼发展形成甜玉米优势产业带。
3.2甜玉米品种正在由追求数量向品质转变
我国甜玉米研究开始于20世纪60年代，李竞雄教授和郑长庚教授于1963年引进美国甜玉米资源，开始甜玉米品种的选育工作。1968年北京农业大学首次育成‘北京白砂糖’甜玉米品种。上世纪80年代，随着国家玉米攻关项目的开展，国内的育种单位逐渐展开甜玉米品种选育的工作，先后育成‘甜玉2号’、
‘甜玉4号’（中国农业科学院作物育种栽培研究所）、‘科甜111’（中国科学院遗传发育研究所）、‘普甜25’（华南农业大学）、‘2005’（上海市农业科学院作物育种栽培研究所）等一批甜玉米新品种投入生产。20世纪90年代开始，国内各育种单位也都开始逐步涉及甜玉米品种选育。随着越来越多优秀资源的引进，一批优良的加强甜和超甜玉米品种相继涌现。其中包括‘甜单8号’（中国农业大学）、‘甜玉6号’（中国农业科学院作物育种栽培研究所）和‘粤甜3号’（广东省农业科学院作物研究所）。进入21世纪以来，国内各地也逐步开展甜玉米育种攻关，国家开始对甜玉米品种进行区域试验和展示。为了促
进鲜食甜玉米产业发展，丰富城乡农产品市场、满足多样化市场需求，在2001—2006年国家甜玉米品种区域试验审定了33个品种，随着国家玉米品种区域试验的进一步完善和发展，管理制度不断改进，方案不断规范，标准不断提高，以追求品质为目标，审定品种数量有所减少，质量有所提高。2001—2014年共审定了44个国审品种[19]。随着对优质、高产及抗逆性状的兼顾，近期审定的甜玉米品种在鲜果穗产量、品尝品质等方面已取得长足的进步，为中国鲜食甜玉米产业的稳定、健康发展提供了优良品种。随着甜玉米产业的优势不断凸显，近几年在行业协会的大力推动下，一批品质优良的甜玉米杂交种得以大面积推广。2019年，全国鲜食玉米学术研讨会暨南方鲜食玉米大会召开之际，由13名从事育种、推广、栽培、销售等工作的专家组成评审团，对300多个鲜食玉米品种进行评选，结合测产、果穗外观、风味品鉴等环节最终决选出‘荣玉甜9号’、‘创甜1号’、‘闽甜869’、‘金冠597’等全国十佳甜玉米展示品种，这些品种将在未来甜玉米产业发展中发挥重要的作用。工艺美术运动的影响
3.3甜玉米市场前景分析
甜玉米产品除部分用作粮食外，还能用于养殖、食品、化工、医药等产业，部分产品还被用于生产美容护肤品。随着农业生产结构的调整优化和市场需求的变化，甜玉米生产促进了农产品向高产、高效、优质等方面发展。因此，发展甜玉米是现代化农业的具体体现。
改革开放以来，我国农产品的发展速度很快，但甜玉米的开发利用一直处于滞后状态。随着产业格局
的变化，我国逐渐成为甜玉米生产和出口基地。鲜食甜玉米一直以来作为一种蔬菜深受欧美市场的喜爱。近几年，日本、韩国、俄罗斯及东南亚各国消费量不断增长，速冻甜玉米粒和鲜穗等相关甜玉米产品进口量也日益增加。而随着我国人民生活水平的富足，对甜玉米的消费量逐年增多。从消费端看，这将逐渐刺激甜玉米产业的规模化生产并成为优势产业。从供给端来看，由于甜玉米生长周期短，在我国的甜玉米主产区大部分地区可一年种植两季。一季甜玉米的收益约为7500～15000元/hm 2，给农民带来较好收益。通过专业化和企业化的甜玉米制品生产，实现对甜玉米产品的深精加工后，可实现转化增值。通过原料生产、速冻甜玉米粒及软包装甜玉米加工等多种产品形式的组合搭配将极大地带动甜玉米产业链的发展。甜玉米制品加工后的副产物亦可以加工成青贮饲料，实现副产品的增值转化。因此甜玉米产业非常符合农业产业化的要求。2016年，农业农村部《全国种植业结构调整规划》中指出适当发展鲜食玉米，扩大鲜食玉米种植，为居民提供营养健康的膳食纤维和果蔬。随着国家对种植业结构的调整，在政策化扶持的引导下，具有生产周期短，复种指数高、市场价格好、附加值高等特点的鲜食甜玉米产业具有巨大的市场潜力。综上所述，甜玉米产业既是一个关乎我国居民营养健康的产业，也是丰富和保障城市菜篮子工程的关键产业，其经济价值对我国农民脱贫致富、全面实现小康社会的宏伟目标具有重要意义。
4
我国甜玉米产业发展存在的问题及对策4.1种质基础狭隘，基础研究不足
我国甜玉米品种选育工作起步较晚，初始育种基础种质或体主要是由国外引进。育种资源相对匮乏，主要来源于美国，少部分来源于台湾、泰国，亲缘关系近，生态类型单一，缺乏优质多抗广适的育种资源，阻碍我国甜玉米育种水平的提高。目前甜玉米生产中主要应用的是su1、sh2、bt1、se1等突变类型位点，但对于甜李坤，等：我国甜玉米产业发展现状、问题与对策第43卷，第1期69
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玉米遗传机理以及品质相关基因间存在的相互作用和调控网络的研究仍然不够深入，对其它控制胚乳淀粉合成代谢的基因研究利用的程度不足，对新基因的挖掘有待进一步加强。
对策：随着全球化贸易的不断增多，越来越多的甜玉米品种也开始进入了我国，国际上进行甜玉米育种的国家也开始逐渐增多，随着我国“一带一路”政策的实施，可以利用这个机会从这些国家引进耐寒、耐热、多抗、优质的甜玉米种质资源，加强甜玉米育种资源搜集和基础材料的创建工作。在基础研究中，综合应用分子生物学、生物信息学等手段，深入研究甜度、果皮厚度等品质密切相关性状的生物学过程的遗传与生理生化调控机理，探讨不同阶段品质相关代谢物在代谢网络之间的关系，为我国甜玉米“设计育种”提供理论支撑。近几年我国科学家和美国先锋公司先后利用基因编辑技术创制优质且高产的鲜食玉米资源[20-21]，证实了基因编辑技术可以促进商业化玉米育种进程，并且多项指标显示可
以克服传统育种的短板，有缩短育种周期和不影响其他性状等优点。这样的基因编辑策略也可以在其它甜玉米相关的基因中加以利用，因此利用基因编辑创制新的甜玉米种质在未来或许可以作为主流技术支撑该产业的发展。
4.2优质多抗广适品种缺乏，品种类型单一
上世纪90年代末开始，我国逐渐引进台湾华珍系列的甜玉米品种。该系列甜玉米品种具有耐热性好、品质优和抗性强等特点，在我国广东地区推广面积很大。但随着消费者对大穗品种的青睐，华珍这类型的小穗品种逐步被淘汰。近年来，泰国甜玉米品种开始受到我国南方消费者的追捧。泰系品种穗型偏大，产量高，且因热带血缘的关系耐热性比国内品种好，但在低温下抗性不足。我国的甜玉米品种产品类型单一、口感差、加工质量参差不齐等劣势，与国外品种相比尚有不小的差距。尽管近几年已在糖分含量和WSP方面取得了很大的进步，但果皮不柔嫩、渣多、口感差等问题依然长期存在。甜玉米品种仍停留在追求高产、品质不佳的阶段，部分单位开始逐渐强调品质育种，目前的难点在于如何协调产量和品质的协同选择及改良。除了品质问题以外，我国甜玉米品种的适应性相对较差，耐热耐寒品种稀缺。很多南方地区审定的甜玉米品种基本只适合在本地区正常季节种植，在夏播区容易受病虫害及高温热害的影响，部分冬播地区不能正常出苗，受到冷害影响，造成严重减产甚至绝产。缺少广适的甜玉米品种也是我国北方地区甜玉米种植面积一直以来增长速度不快的主要原因之一。
我国已审定的甜玉米品种中，超甜玉米主要以鲜穗供应，主要原因是超甜玉米WSP的含量低，且籽粒偏脆，在加工过程中破损率高。普通甜玉米和加强甜玉米籽粒又甜又糯，籽粒有一定韧性，加工品质好，常被用做粒状罐头等产品。加强甜玉米具有广阔的发展前景。但加强甜玉米的育种难度非常大，因此加强甜玉米杂交种格外珍贵。但是目前在生产上符合果皮薄、籽粒黄均匀一致、籽粒大小适中、穗轴细、出籽率高、口感爽脆等加工要求的加强甜玉米品种极少，限制了我国甜玉米加工业的发展。
对策：甜玉米作为一种经济作物，其价值更多来源于品质属性而非产量属性。我国甜玉米的育种目标应从高产型向优质型，从单一生态类型向多生态类型的方向转变。准确跟踪和判断消费市场变化趋势，调整育种方向，以选育高产优质、多抗广适、风味独特的甜玉米品种为目标，注重优质种质资源的引进、搜集、整理和利用，创建来源广泛的基础选系体，进行体轮回选择。在传统选育方法基础上集成分子标记辅助选择、双单倍体、基因编辑、转基因等先进技术手段加快育种选择速度，建立商品品质、营养品质、加工品质与产量和农艺性状协调的甜玉米育种技术体系。
4.3缺少具有竞争力的甜玉米种子品牌
甜玉米生产，类似于其它蔬菜作物，只有在规模化经营发展的模式下才能形成良性发展。进而结合品牌效应，才能使甜玉米产业蓬勃发展。世界上甜玉米种子的知名企业如“先正达”、“先锋”、“农友”等。
这些公司的甜玉米种子拥有我国大部分甜玉米种子市场。在国内，尽管很多育种单位开展了甜玉米育种工作，并培育出了具有自主知识产权的甜玉米品种，但由于体制原因，育种单位忽略了产品的长远市场竞争力。我国在生产上利用的甜玉米品种数量众多，但品质层次不齐，没有与之抗衡的龙头品种，不能建立绝对优势的品牌。加上甜玉米种子销售市场混乱，知识产权保护力度不足，且缺乏品牌建设意识，因此没有从长远角度考虑甜玉米品牌的创立和经营。
对策：在加强甜玉米育种工作的基础上，建立育繁推一体化的国产甜玉米种子企业，创建具有核心竞争力的甜玉米种子品牌，提高民族甜玉米种子产业的竞争力。以国内甜玉米育种优势单位为基础，结合成果转化政策引导科企合作，注重产学研一体化实施的品牌体系的建立。注重国家甜玉米标准化种植加工示范区的建立，对优势产区帮助其获得国家地理标志产品保护。
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Current Production Status,Problem and Countermeasure on Sweet Corn Industry in China
LI Kun 1,2,HUANG Changling 1,2
(1.Institute of Crop Sciences,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100081;
2.National Engineering Laboratory for Crop Molecular Breeding,Beijing 100081)Abstract :As a kind of special corn,sweet corn has been widely accepted by consumers.In this study,we reviewed the physiological and genetic characteristics of sweet corn.It is pointed out that the problems of sweet corn industry in China are as follows:narrow germplasm base and insufficient basic research,lack of high quality varieties and competitive sweet corn seed brand.We also proposed corresponding countermeasures for the development of sweet corn industry:(1)Introduce high cold tolerance,heat tolerance,multi-resistance,high-quality sweet corn germ⁃plasm resources and create basic selection population.Comprehensively apply molecular biology,bioinformatics and other means in studies of the genetic,study on physiological and biochemical regulation mechanism of quality relat⁃ed traits such as sweetness,peel thickness,etc,and then investigate the relationship among quality-related metabo⁃lites in metabolic network.(2)With the aims of breeding high yield,high quality,multi-resistance,wide adaptability and unique flavor sweet corn varieties,we should create a wide range of
basic selection groups,integrate advanced techniques such as molecular marker-assisted selection,double haploid,gene editing and transgene,establish a technical system for sweet maize breeding in which commodity quality,nutritional quality,processing quality,yield and agronomic traits were coordinated.(3)Based on domestic sweet corn breeding top institutions,we should prompt the cooperation between science and enterprises,emphasis on the establishment of integrated brand system,and strengthen the protection of national geographic indications products in competitive production areas.Key words :sweet corn;variety breeding;industry development 李坤，等：我国甜玉米产业发展现状、问题与对策第43卷，第1期71
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