一、DNA的化学组成
DNA的组成单位是脱氧核苷酸（nucleotide）。核苷酸有三个组成成分：一个磷酸基团(phosphate)，一个2’-脱氧核糖（2’-deoxyribose）和一个碱基(base)。之所以叫做2’-脱氧 核糖是因为戊糖的第二位碳原子没有羟基，而是两个氢。为了区别于碱基上原子的位臵，核糖上原子的位臵在右上角都标以“ ’ ”。
构成DNA的碱基可以分为两类，嘌呤（purine）和嘧啶（pyrimidine）。嘌呤为双环结构(Bicyclic)，包括腺嘌呤(adenine)和鸟嘌呤(guanine)，这两种嘌呤有着相同的基本
结构，只是附着的基团不同。而嘧啶为单环结构(monocyclic)，包括胞嘧啶(cytosine)和胸腺嘧啶(thymine)，陈克恭
它们同样有着相同的基本结构。我们可以用数字表示嘌呤和嘧啶环上的原子位臵。
1、碱基
嘌呤的N9和嘧啶的N1通过糖苷键与脱氧核糖
氧胸苷等。
2、脱氧核苷(deoxynucleosides)
磷酸基团通过酯键(ester)与2’－脱氧核糖的5’－
碳原子相连形成脱氧核糖核苷酸。
3、脱氧核苷酸(Nucleotides)
核苷中戊糖C
2文曲星tc1000
、C
3
、C
5
羟基被磷酸酯化。
Deoxynucleotides
(containing deoxyribose)
Ribonucleotides
(containing ribose)
Phosphate ester bonds
核苷酸依次以磷酸二酯键相连形成多核苷酸链(polynucleotide)，即一个核苷酸的脱氧核糖上的3’－羟基
与另一核苷酸上的5’－磷酸基形成磷酸二酯键(phosphodiester)。也就是一个核苷的3’－羟基和另一核苷
的5’－羟基与同一个磷酸分子形成两个酯键。核苷酸链的一
个末端有一个游离的5’基团，另一端的核苷酸有一游离的3’
基团。人们习惯于从5’→3’方向书写核苷酸系列，即从左侧
的5’端到右侧的3’端书写
二、DNA double helix
生物化学家Erwin Chargaff用纸层析技术分析了DNA的核
苷酸组成。1949年，他发现所有不同来源的DNA样品中，腺嘌呤的数目与胸腺嘧啶的数目相等，而鸟嘌呤的数目与胞嘧啶的数目相等。人们还采用X－光衍射技术（X－ray diffraction）
对DNA的结构进行研究。通过这项技术可以获得关于大分子各部分的排列和大小方面的信息。上世纪五十年代初，Maurice
Wilkins和Rosalind Franklin终于获得了高质量的X－射线衍STUDYON
射照片。衍射图谱显示DNA具有规则的螺旋形式。1953年Watson和Crick根据DNA分子的理化分析及X－射线衍射数据提出了DNA的双螺旋结构。
根据这一模型，双螺旋的两条反向平行的多核苷酸链绕
同一中心轴相缠绕，形成右手螺旋，一条是5’→3’，另一条
3’→5’。磷酸与脱氧核糖彼此通过3’、5’-磷酸二酯键相连接，
构成DNA分子的骨架。磷酸与脱氧核糖在双螺旋外侧，嘌呤
与嘧啶碱位于双螺旋的内侧。碱基平面与纵轴垂直(perpendicular to the helix axis)，糖环平面与纵轴平
行。
两条核苷酸链之间依靠碱基间的氢键结合在一起，形成碱
基对。位于两条DNA单链中的碱基配对是高度特异的：腺嘌呤只与胸腺嘧啶配对，而鸟嘌呤只与胞嘧啶配对，结果是双螺旋的两条链的碱基序列有互补关系(complementary)，其中任何一条
链的序列都严格决定了其对应链的序列。碱基对杂环之间的相
互作用称为碱基堆积（base stacking），可增加双螺旋的稳定
性。
Example: I f sequence 5’-ATGTC-3’ on
one chain, the opposite chain must have
the complementary sequence 3’-TACAG-5’
从图可以看出，氢键对于碱基配对的特异性也非常重要。
设想我们试着使腺嘌呤和胞嘧啶配对，这样一个氢键受体（腺
嘌呤的N1）对着另一氢键受体（胞嘧啶的N3）。同样，两个氢
键供体，腺嘌呤的C6和胞嘧啶的C4上的氨基基团也彼此相对，
所以，A∶C碱基配对是不稳定的，碱基对无法形成氢键。
每圈螺旋含10个核苷酸，碱基堆积距离0.34nm，双螺旋平
均直径2nm。DNA的两条单链彼此缠绕时，沿着双螺旋的走向
形成两个交替分布的凹槽，一个较宽较深的凹槽，称为大沟（major groove)，另一个较窄较浅的为小沟（minor
groove）。
每个碱基对的边缘都暴露于大沟、小沟中。在大沟中，每一
碱基对边缘的化学基团都有自身独特的分布模式。因此，蛋白夏洛蒂 勃朗特
质可以根据大沟中的化学基团的排列方式准确地区分A ∶T碱
基对、T ∶A碱基对、G ∶C碱基对与C ∶G碱基对。这种区
分非常重要，使得蛋白质无需解开双螺旋就可以识别DNA序列。
小沟的化学信息较少，对区分碱基对的作用不大。在小沟中，
琴谱音响A ∶T碱基对与T ∶A碱基对，G ∶C碱基对与C ∶G碱基对看起来极其相似。另外由于体积较小，氨基酸的侧链不大能够进
入小沟之中。
1、A-form helix
Watson和Crick提出的DNA双螺旋结构属于B型双
螺旋，它是以从生理盐溶液中抽出的DNA纤维在92%
相对湿度下进行X－射线衍射图谱为依据进行推测的，
这是DNA分子在水性环境和生理条件下最稳定的结构。
然而以后的研究表明DNA的结构是动态的。
三、DNA结构的多态性
在相对湿度较低时，DNA分子的X－射线衍射图给出
的是A构象，A型DNA的直径是2.6nm，每圈螺旋含11个
碱基对，螺距3.2 nm。而且，A型DNA大沟变窄、变深，
小沟变宽、变浅。由于大沟、小沟是DNA行使功能时
蛋白质的识别位点，所以由B－DNA变为A－DNA后，蛋
白质对DNA分子的识别也发生了相应变化。RNA和DNA-
dat文件
RNA杂合体会形成A－型双螺旋。
(under condition of dehydration)
(the distinction between the major and minor
grooves is reduced)
2、Z-form helix
除了A型DNA和B型DNA以外，还发现有一种Z型DNA。A.Rich
在研究CGCGCG寡聚体的结构时发现了这类DNA。虽然，CGCGCG 在晶体中也呈双螺旋结构，但它不是右手螺旋，而是左手螺旋(left handed)，所以这种DNA称左旋DNA。Z型DNA的螺距延长(4.5nm左右)，直径变窄(1.8nm)，每个螺旋含12个碱基对，大
沟已不复存在，小沟窄而深。在CGCGCG晶体中，各磷原子之间
的联结线呈锯齿形（zig-zag），即磷酸基在多核苷酸骨架上
的分布呈Z字形，所以也称它Z型DNA。还有，这一构象中的重
复单位是二核苷酸而不是单核苷酸。
目前仍然不清楚Z型DNA究竟具有何种生物学功能。但实验
证明，天然B型DNA的局部区域可以出现Z型DNA的结构，说
明B型DNA与Z型DNA之间是可以互相转变的，并处于某种平
衡状态，一旦破坏这种平衡，基因表达可能失控，所以推测Z
型DNA可能和基因表达的调控有关。
H-DNA是一种三股螺旋。能够形成三股螺旋的DNA序列呈镜像
对称，并且一条链为多聚嘌呤链，另一条链为多聚嘧啶链，例
如(CT/AG)n。H-DNA的三股螺旋中的一条链为多聚嘌呤核苷酸，
它与一条多聚嘧啶核苷酸链形成双螺旋，另一条多聚嘧啶链与
多聚嘌呤核苷酸同向平衡，嵌入到双螺旋的大沟之中。第三股
链的碱基与标准碱基对的嘌呤碱形成Hoogsteen配对。
3. H-DNA AATTCAAGGGAGAAGTATAGAAGAGGGAAGGATC TTAAGTTCCCTCT TCATATCT TCTCCCTTCCTAG
在形成三股螺旋时，会有一条多聚嘌呤核苷酸被臵换出来，保
持单链状态。另外，在形成CGC三碱基对时，胞嘧啶和鸟嘌呤的Hoogsteen配对要求胞嘧啶的N3质子化，因此三股螺旋易于在酸
性条件下形成。负超螺旋也有利于H-DNA的形成。
尽管三股螺旋的形成受到的限制比双螺旋多，然而计算机
搜索发现在天然的DNA分子中能够形成H-DNA的潜在序列比预
期的要多，并且不是随机分布。例如(CT/AG)
n
出现在许多基
因的启动子、重组热点和复制起点中。如果删除启动子中的
(CT/AG)
n
，或者使其发生突变都会降低基因的表达，说明具有
某种生物学功能。
一、超螺旋DNA
许多病毒DNA以及所有的细菌DNA都是环状分子。环状DNA也出现在真核生物的线粒体和叶绿体中。闭合环状DNA分子没有自由
的末端。
第二节DNA 超螺旋（DNA Supercoil）
从细胞中分离出来的环状DNA分子，例如SV40的环形DNA分子，如果在DNA链上没有断裂，呈超螺旋结构。超螺旋DNA是DNA双螺旋进一步扭曲盘绕所形成的特定空间结构。超螺旋是有方
向的，左旋的超螺旋称为正超螺旋，右旋的超螺旋称为负超
螺旋。
为了说明超螺旋的方向，以一段由250碱基对组成的线形B
型DNA为例来加以讨论。这段DNA的螺旋数应为25
（250/10=25）。当将此线形DNA连接成环形时，此环形DNA称
为松弛型DNA（relaxed DNA）。但是若将线形DNA的螺旋先拧
松两周再连接成环形，这时闭合环形DNA两条链的互相缠绕次
数比所预期的B型结构螺旋数要少，或者说是螺旋不足(underwinding) 。
这就造成这段DNA偏离最稳定的DNA结构，因此这种DNA产
生了热力学紧张状态。这种结构扭力能够以两种方式被容纳：
豫公网安备41160202000603
站长QQ:729038198
关于我们
投诉建议