doi: 10.7541/2021.2019.128
于 佳1, 2
刘佳睿1
王 利1
吴志旭3
虞佐名4
刘明亮4
韩轶才4
谢 平
1
(1. 中国科学院水生生物研究所中国淡水生态和生物技术国家重点实验室东湖湖泊生态系统试验站，武汉 430072;
2. 河北农业大学海洋学院，秦皇岛 066000;
3. 杭州市环境保护科学研究院，杭州 310005;
4. 淳安县环境保护监测站，杭州 311700)
摘要: 为探索千岛湖生态系统现状及其历史变化, 根据2016年千岛湖的渔业资源与生态环境调查数据, 构建了千岛湖生态系统的 Ecopath 模型, 综合分析系统的能量流动过程、营养级结构和生态系统总体特征。2016年千岛湖 Ecopath 模型由18个功能组组成, 有效营养级范围为1—3.41, 牧食食物链的能量流动占系统总能量的56%。系统杂食指数(SOI )、联结指数(CI )、Finn 循环指数分别为0.13, 0.26和5.15%。千岛湖与其他湖泊和水库比较, 其生态系统的各功能组的聚合度较高, 联结程度较为紧密, 物质再循环比例较高, 系统较为成熟。但千岛湖的系统总流量较低为24698.27 t/(km 2 ·a), 总初级生产量与总呼吸量的比值为6.51, 表明系统总体规模较小且仍处于发展阶段。根据千岛湖生态系统历年变化趋势分析: 千岛湖生态系统的总体规模有变大趋势, 稳定性和复杂性有所增强, 但营养交互关系变弱, 系统抵抗外界干扰的能力仍较低。同时, 千岛湖生态系统的初级生产者转化效率较低, 食物网趋于简单, 应采取适当的管理措施,
以保障千岛湖生态系统的健康发展。关键词: 千岛湖; Ecopath 模型; 营养级结构; 能量流动; 生态系统特征
中图分类号: Q146 文献标识码: A 文章编号: 1000-3207(2021)02-0308-10
由于水环境污染的不断加剧, 淡水资源的匮乏,
水库已成为城市重要的引用水源地[1]
。然而许多水
库普遍面临水质恶化和富营养化的问题[2]
, 常用的
修复措施主要有控污截流[3]、水生植物修复[4]
和渔
业资源结构的调整[5]
等。千岛湖是中国长江三角洲地区的重要饮用水源地, 平均深度为34 m(最大深度达108 m), 其为周边上千万人口提供饮用水源,
受国家重点保护[6]
。千岛湖旅游业发展迅猛, 随之而来的环境污染问题也日益凸显。2010年已出现
过局部蓝藻水华的现象[7, 8]
, 近些年政府对水环境问题更加重视。对于深水型水库, 除了控制营养盐(氮磷)的输入, 通过食物网来调控水体中的营养盐是非常有必要的。因此, 调整千岛湖的渔业资源结构来保护千岛湖生态系统已迫在眉睫。本研究首先调查当前千岛湖渔业资源现状, 然后基于Eco-path 模型构建千岛湖生态系统的食物网结构和能量
流动特征。Ecopath 模型可以很好地为千岛湖生态系统功能和渔业资源的调整提供理论指导。
Polovina [9]
最早提出Ecopath 模型; Ecopath 模型能够构建生态系统的食物网结构特征, 定量评估生态系统的能量流动特征, 并评价生态系统的发育状
况和成熟度等[10, 11]
。该模型已成为研究水域生态
系统的重要工具[12], 并在全世界包括水库[1, 2, 5, 13, 14]
、
彼得德鲁克湖泊[15—20]、河口[21—23]、海洋[24—25]
等近百个不同水域生态系统中广泛应用。
刘其根于1999年、2000年和2004年根据千岛湖渔业资源调查数据分别构建了千岛湖生态系统
的Ecopath 模型, 主要用于评估鲢、鳙[27]
等非经典
生物操控技术对千岛湖水质及生态系统的影响[13]
。然而, 近几年来, 鲢鳙的投放量在逐年增加, 而藻类并未得到较好的控制, 且已有对千岛湖的研究仅停
留在对水环境现状的描述和分析上[6, 28—31]
, 并未从
第 45 卷 第 2 期水 生 生 物 学 报
Vol. 45, No. 2
博客出版
2021 年 3 月
ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA
M a r., 2021
收稿日期: 2019-05-30; 修订日期: 2020-10-11
基金项目: 千岛湖基于水环境安全的渔业发展模式调控及渔业管理方案研究(CACGZF[2016]22)资助 [Supported by the Research on
Fishery Development Mode Regulation and Fishery Management Scheme Based on Water Environmental Safety in Qiandao Lake (CACGZF[2016]22)]作者简介: 于佳(1988—)，女，博士研究生; 研究方向为湖泊生态学。E-mail:*********************
生态系统的整体入手来调整渔业资源管理方案以达到最佳控藻的目的。因此, 本研究于2016年调查了千岛湖的渔业资源现状并对水环境的生物指标和理化指标进行逐月采集并检测, 试图构建当前千岛湖生态系统Ecopath 模型, 来分析千岛湖的能量流动模式、食物网结构特征的现状及历史变化, 评价生态系统的总体特征, 为千岛湖的渔业资源管理提供参考依据。
1 研究方法
1.1 研究区域采样点
本研究于2016年对千岛湖进行了渔业资源评估和生态环境调查, 生态环境调查的采样点根据千岛湖地理特征共设置13个站点(图 1), 逐月进行样品采集。
1.2 Ecopath 模型原理
刘绍棠文集Ecopath 模型定义的生态系统是由一系列生态关联的功能组组成, 包括碎屑、浮游生物和一组生态特性相同的鱼种, 所有功能组基本覆盖整个生态
系统能量流动全过程[32—33]
。Ecopath 模型由一组联立线性方程表示:
B i £µP B ¶i £E E i ¡i X j =1B j £µQ B ¶j £D
C j i ¡E X i =0
B i (Q =B )j (P =B )i D
C j i E X i B i (Q =B )j (P =B )i E E i DC j i E X i 式中, 为功能组i 的生物量, 为消耗量/生物量, 为功能组i 的生产量/生物量, 为被捕
食组i 占捕食组j 的总捕食量的比例, 为第i 组的产出。Ecopath 模型的基本输入参数包括、、、生态营养转化效率、和。模 E E i 型中值小于1才能保持整个系统正常运行。1.3 功能组划分
功能组是指在生态学或分类地位上相似的物
种的集合[13]
。本研究根据生物的生态位和食性特征将千岛湖生态系统划分18个功能组(表 1)。1.4 各功能组数据来源及参数估算
雾霾污染
P/B 系数 P/B 系数是年生产量/年平均生物量。鱼类P/B 系数根据千岛湖渔业资源调查各鱼类
年龄组成数据推算得到[13]
, 浮游动物的P/B 系数根据实测数据估计算, 浮游植物的P/B 系数参考历史文献[13]。
表 1 千岛湖Ecopath 模型的功能组及主要种类组成Tab. 1 Functional groups and dominant species based on Ecopath model in Lake Qiandao 编号Number 功能组Functional group 组成成分
Species composition 1鳜Siniperca
鳜Siniperca chuatsi 斑鳜Siniperca scherzeri 大眼鳜Siniperca kneri Garman
2太阳鱼Lepomis gibbosus 蓝鳃太阳鱼Lepomis macrochirus
绿太阳鱼 Lepomis auritus 3
鲌Culter
翘嘴鲌Culter alburnus Basilewsky
红鳍原鲌Cultrichthys erythropterus
蒙古鲌Culter mongolicus Basilewsky
达氏鲌Culter dabryi 青梢红鲌Erythroculter dabryi
4黄颡鱼Pelteobagrus
黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco
瓦氏黄颡鱼Pseudobagrus vachellii
5飘鱼Pseudolaubuca 银飘Pseudolaubuca sinensis 6鳊Parabramis 大眼华鳊Sinibrama macrops
鳊Parabramis pekinensis 7鱼条Hemiculter 餐条Hemiculter leucisculus 8
鲴Xenocyprina
细鳞鲴Xenocypris microlepis
银鲴Xenocypris argentea 黄尾鲴Xenocypris davidi 9鲤Cyprinus carpio 鲤Cyprinus carpio 10鲫Carassius auratus 鲫Carassius auratus 11鳙Hypophthalmichthys nobilis 鳙Hypophthalmichthys nobilis
12虾Shrimp
虾类Shrimp
13鲢Hypophthalmichthys molitrix 鲢Hypophthalmichthys molitrix 14
草鱼Ctenopharyngodon idellus 草鱼Ctenopharyngodon idellus
15大型底栖动物Macrobenthos 大型底栖动物
Macrobenthos
16浮游动物Zooplankton 浮游动物Zooplankton 17
浮游植物Phytoplankton 浮游植物Phytoplankton 18
碎屑Detritus
细菌、有机碎屑Bacteria,
118°40′0″东
N
118°56′0″东
119°120′0″东
6
12km
图 1 千岛湖采样图
2 期于 佳等: 基于Ecopath 模型的千岛湖生态系统结构和功能分析309
生物量B 指特定区域特定时间单位面积(体积)中某种生物的总量。千岛湖鲢、鳙的捕捞量数据由千岛湖捕捞队提供, 其他鱼类依据《中华人民共和国水库渔业资源调查规范》于2016年1月、4月、6月和9月在千岛湖进行渔获物资源调查。统计渔获物种类组成, 渔获占比及其食物组成, 并通过 Ecopath 模型
的内置经验公式转化得到[34]。浮游动物和浮游植物的生物量和有机碎屑为逐月13个采样点实测数据。底栖动物参考历史文献[31], 并进行敏感性分析。碎屑包括细菌和有机碎屑, 细菌生物量估算为浮游植物生物量的17.5%[2, 13]。
Q/B系数 浮游动物、底栖动物和碎屑的Q/B系数参考文献[13], 鱼类的Q/B系数根据Palo-mares和Pauly[35]的经验公式计算得出。
生态效率 生态营养转化效率(EE)是各功能组的生产量的转化效率, 通过模型其他参数推算得出。
食物组成矩阵 鱼类食性组成数据源于渔业资源调查的胃含物分析和相关参考文献[13, 28] (表 2)。
1.5 生态系统各参数指标
在 Ecopath 模型中, 可根据系统中各参数指标来评价生态系统的发育状态。其中, 联结指数(Connectance index, CI)和杂食指数(System omni-vory index, SOI)都是表征系统内各功能组复杂性联系的指标, 且指数越接近1表示生态系统越复杂[11]。Finn循环指数(Finn cycling index, FCI)为系统再循环流量/总流量, 可表征系统的成熟度。
1.6 Ecopath 模型的调试、可信度评价和敏感性分析
Ecopath 模型是稳态模型, 各功能组必须达到物质和能量的双重平衡。本研究的Ecopath 模型调试主要从食物组成矩阵着手, 对各功能组的食物组成按照最新研究数据进行调整。根据Christensen等[11]提供的模型评价标准, 根据置信指数(P指数)来评价模型的可信度。同时, 本研究对 Ecopath 模型进行了敏感性分析, 主要分析了四类基本输入参数中生物量B值对估算参数转化效率EE值的敏感性。
2 结果
2.1 营养级结构和能量流分布
本文构建了千岛湖2016年生态系统 Ecopath 模型。模型结果表明: 千岛湖食物网的最高营养级消费者是鳜营养级为3.41, 其次为鲌, 营养级为3.32主要经济鱼类鳙和鲢的营养级分别为2.41和2.21(表 3)。
千岛湖生态系统有6个整合营养级(表 4)。但是, 主要能量流动过程集中在Ⅰ—Ⅳ营养级。千岛
表 2 千岛湖生态系统 Ecopath 模型食物组成矩阵Tab. 2 Diet composition matrix for Lake Qiandao Ecopath model
被捕食者Prey
捕食者Predator
12345678910111213141516
1鳜Siniperca chuatsi0.020
2太阳鱼Lepomisgibbosus0.050
3鲌Culterinae0.057
4黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco0.188
5飘鱼Pseudolaubuca sinensis0.0500.010
6鳊Parabramis pekinensis0.0100.0060.050
7䱗条Hemiculter leucisculus0.0210.010
8鲴Xenocyprina0.081
9鲤Cyprinus carpio0.0320.014
10鲫Carassius auratus0.0230.010
11鳙Hypophthalmichthys nobilis0.3170.4210.5410.270
12虾Shrimp0.0710.0500.030
13鲢Hypophthalmichthys molitrix0.1320.3040.4330.185
14草鱼Ctenopharyngodon idellus0.020
15底栖动物Macrobenthos0.1430.1600.0900.1200.0200.1000.010
16浮游动物 Zooplankton0.0300.1300.1460.1300.0150.1610.1900.4010.1500.2010.1000.0700.020 17浮游植物 Phytoplankton0.1000.3500.3450.3200.5510.2750.3500.2290.3000.6250.4000.3000.750 18碎屑 Detritus0.1000.1500.1510.3600.5100.4600.4340.3940.4100.3700.4500.1740.5000.6200.230 310水生生物学报45 卷
湖的各营养级能量流动呈金字塔形分布, 营养级Ⅰ全年的能量流为9991 t/km2, 占总流量的72.84%；营养级Ⅱ全年的能量流为3683 t/km2, 占系统总流量的26.83%。这说明低营养级的能量流在总流量中占较大比例, 而高营养级占比较小。营养级I被摄食量为3683 t/km2, 占比98.85%, 是系统的主要能量来源(表 3)。通过模型估算: 千岛湖生态系统中浮游植物的生态转换效率(0.37)高于碎屑的生态转换效率(0.13)。因此, 牧食食物链较碎屑食物链在系统中占比更大。
2.2 营养级的能量传递和转换效率
千岛湖生态系统的初级生产量为9991 t/ (km2·a)，被摄食量为3683 t/(km2·a), 仅占初级生产量的36.86%, 其余流至碎屑进入再循环。整个营养级Ⅰ流入到营养Ⅱ的营养流为4895 t/(km2·a), 占系统总流量(24698.27 t/km2)的19.82%。流入到营养级Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的能量, 占系统总流量的比例分别为0.226%、0.0018%和0.000031%(图 2)。
千岛湖生态系统中牧食食物链的能量流动占56%, 碎屑食物链的能量流动占44%(表 5)。来自初级生产者的能量传输到营养级Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ的转化效率分别为1.2%、4.1%、8.5%和8.2%。来自碎屑的能量传输和营养级Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ的转化效率分别为1.2%、4.2%、8.4%和8.2%。系统总转化效率为3.5%。
2.3 千岛湖生态系统的总体特征
根据构建的2016年千岛湖生态系统的Ecopath 模型计算, 全年总流量为24698.27 t/km2, 流向碎屑量为9659.69 t/km2, 占系统总流量的39.11%, 总消耗量为5047.78 t/km2, 占系统总流量的20.44%。说明仍有近40.45%的能量未被利用。
系统成熟度可用生态系统的初级生产力/总呼吸量来表示, 结果越接近1表明系统越成熟。本研究结果显
示, 千岛湖生态系统的初级生产量/系统总呼吸量为6.51, 仍处于不成熟的发展阶段。平均捕捞营养级指捕捞渔获物营养级的加权平均值。根据千岛湖 Ecopath 模型计算平均捕捞营养级为2.32, 系统联结指数为0.26, 系统杂食指数为0.13, Finn循环指数为5.27%。
3 讨论
3.1 Ecopath 模型敏感性分析和质量评价
Ecopath 模型的功能非常强大, 也会存在局限性, 这些局限性Christensen等[11]已进行了讨论。宏观的生态模型面临最主要的问题是数据来源及质量。本研究尽量使用调查数据计算各参数并调试模型以确保准确度。置信指数(P指数)是对模型质量评价通用的参数。根据已有文献报道, P指数在
表 3 千岛湖生态系统 Ecopath 模型功能组估算参数Tab. 3 Input and output parameters of Ecopath model in Lake Qiandao
功能组Functional group 有效营养级
Effective
trophic level
生物量
Biomass in
habitat area (t/km2)
生产量/生物量
Production/
biomass (/a)
消耗量/生物量
Consumption/
播放影碟Biomass (/a)
转化效率
Ecotrophic
efficiency
生产量/消耗量
Production/
Consumption
1鳜Siniperca chuatsi 3.410.01 1.249.460.770.13
2太阳鱼Lepomis gibbosus 3.120.01 1.2613.140.920.10
3鲌Culterinae 3.320.07 1.099.140.840.12
4黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco 2.940.07 1.0110.530.620.10
5飘鱼Pseudolaubuca sinensis 2.310.06 1.1012.800.590.09
6鳊Parabramis pekinensis 2.150.13 1.0411.350.860.09
7䱗条Hemiculter leucisculus 2.230.03 1.4012.330.870.11
8鲴Xenocyprina 2.020.06 2.0116.270.820.12
9鲤Cyprinus carpio 2.360.04 1.217.270.860.17
10鲫Carassius auratus 2.250.04 1.158.370.750.14
11鳙Hypophthalmichthys nobilis 2.4111.110.557.200.570.08
12虾Shrimp 2.260.05 1.8324.400.920.08
13鲢Hypophthalmichthys molitrix 2.218.180.568.450.730.07
14草鱼Ctenopharyngodon idellus 2.100.02 1.739.660.900.18
15底栖动物Macrobenthos 2.080.543 4.03201.700.700.02
16浮游动物Zooplankton 2.0211.5620.68413.670.630.05
17浮游植物Phytoplankton 1.0045.62219.00—0.37—
18碎屑Detritus 1.0051.18——0.13—
2 期于佳等: 基于Ecopath模型的千岛湖生态系统结构和功能分析311
0.16—0.68表示数据可信度高, 模型质量较好[37]。千岛湖 Ecopth 模型的P指数为0.544, 表明模型的数据可信度较高, 模型估算的效果较好。
对千岛湖 Ecopath 模型的营养转化效率(EE)进行敏感性分析。输入参数的变化范围在–0.5—0.5时, 估算参数EE的变化范围在–0.333—1(图 3)。图 3中曲线a、 b和c为相同功能组输入参数B对估算参数EE的敏感性变化, 均呈指数变化关系。其中, 各鱼类功能组输入参数B的变化对估算参数EE的影响较大, 但底栖动物输入参数B的变化对其估算参数EE的影响较小(变化范围–0.102—0.305)。估算参数EE对不同功能组输入参数B的变化的敏感度主要取决于这些功能组之间的营养关联度。d为黄颡鱼生物量B的变化对底栖动物EE的敏感度变化, 呈正相关关系, 黄颡鱼输入参数B的变化对底栖动物估算参数EE的影响较小, 在–0.034—0.034。e和f分别为鳙、鲢输入参数B的变化对浮游动物估算参数EE的敏感度变化, 均呈正相关关系, 且斜率越大敏感性越大。其中, 鳙输入参数B的变化比鲢输入参数B的变化对浮游动物估算参数EE的影响大。
3.2 千岛湖生态系统总体特征
通过构建2016年千岛湖生态系统的 Ecopath 模型, 对千岛湖生态系统的食物网结构、能量流动和系统的总体特征有了深入的了解。从能量流动特征来看, 总流量呈金字塔型分布。从食物网各营养级转化
效率上来看(表 5), 生态系统的平均转化效率一般为10%左右[33], 但千岛湖生态系统营养级间的转化效率为3.5%, 第Ⅰ营养级到第Ⅱ营养级的转化效率仅为1.2%。已有研究表明, 水库生态系统中营养级间的转化效率普遍偏低, 如Pasak Jolasid 水库(泰国)生态系统Ⅰ到Ⅱ营养级间的转化效率为2%, 系统总转化效率为5.3%[5]; Ravishankar Sagar水库(印度)两者的值分别为2.4%和6.4%[14]; 三峡大宁河生态系统总转化效率为5.7%, 从第Ⅰ营养级到第Ⅱ营养级的转化效率仅为1.7%。已有研究表明各功能组营养转化效率偏低可能与EE值较低有关[14, 38]。本研究浮游植物的EE值较低为0.37(表 3), 第一, 可能是次级消费者的生物量较小或捕食量较少14]; 第二, 浮游植物自身繁殖速度远大于次级消费者的捕食速度, 使得大量剩余浮游植物流入碎屑。基于Ecopath模型分析, 千岛湖生态系统食物网中高营养级功能组的EE值偏高, 但生物量B偏小, 导致千岛湖生态系统整体的营养转化效率偏低。
Ecopath 模型可以通过反应系统内部联系复杂程度的参数来描述生态系统的稳定性和发育程度[36]。其中, CI指数、SOI指数和Finn循环指数分别为0.263, 0.132和5.150%, 与其他水库相比较, 千岛湖生态系统的各功能组的聚合度较高, 联结程度较为紧密, 物质再循环比例较高, 系统较为成熟。但是，几十年以来, 千岛湖的经济发展迅猛, 人类活动加剧, 千岛湖的水环境面临巨大挑战。与国内外其他
表 4 千岛湖生态系统能量流的分布
Tab. 4 Distribution of energy flows at aggregated trophic levels in Lake Qiandao ecosystem [t/(km2·a)]
营养级Trophic level
被摄食量
Consumption
by predators
输出量
Exports
流向碎屑
量Flow to
detritus
呼吸量
Respira-
tion
总流量
Through-
put
Ⅵ0.0000000.0000010.0000030.0000100.000014
Ⅴ0.0000140.0004550.001340.003900.00571
Ⅳ0.005710.02230.07740.2260.331
Ⅲ0.331 1.38116.2424.2642.21
性别重塑Ⅱ42.21 2.562250211363683
Ⅰ36830.00063080.0009991
合计Sum3726 3.9658826116113716
图 2 千岛湖生态系统各营养级间的物质流动 (t/(km2·a))
2
312水生生物学报45 卷
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