植物生态学报 2017, 41 (6): 693–706 doi: 10.17521/cjpe.2016.0283 Chinese Journal of Plant Ecology www.plant-ecology
梁星云刘世荣*
中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091
摘 要由Farquhar、von Caemmerer和Berry提出的生物化学光合模型(以下简称FvCB模型)是一个基于光合碳反应过程的CO2响应模型。此模型认为C3植物叶片光合速率(A)由3个生物化学过程速率中的最低者——核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)所能支持的羧化速率、电子传递所能支持的核酮糖-1,5-双磷酸(RuBP)再生速率和磷酸丙糖(TP)利用速率决定。利用改进的FvCB模型对光合速率-胞间CO2浓度(A-C i)曲线进行拟合, 能有效地估计最大羧化速率、最大电子传递速率、TP利用速率、明呼吸速率、叶肉细胞导度等生化参数, 促进我们对植物光合生理及其响应环境变化的理解和预测。该文首先详细地描述了FvCB模型, 并分析了此模型分段性和过参数化的特点。然后介绍利用FvCB模型对A-C i曲线进行拟合, 从而估计叶片光合生化参数的研究进展。光合生化参数估计经历了主观分段、分段拟合到客观分段、整体拟合几个阶段, 目标函数的最小化方法也从传统的最小二乘法为主转向基于现代计算机技术的迭代算法(如遗传算法、模拟退火算法)。然而, 如要进一步提高参数估计的可靠性和精确性, 还需加强Rubisco动力 学属性和温度依赖性方面的研究。最后, 为了获取能更有效地进行参数估计的光合数据, 根据目前对FvCB模型拟合的认知, 整合并改进了A-C i曲线的测定方法。
关键词FvCB模型; 生化参数估计; 叶肉导度; Rubisco; 温度依赖性; A-C i曲线
引用格式: 梁星云, 刘世荣 (2017). FvCB生物化学光合模型及A-C i曲线测定. 植物生态学报, 41, 693–706. doi: 10.17521/cjpe.2016.0283
A review on the FvC
B biochemical model of photosynthesis and the measurement of A-
C i curves LIANG Xing-Yun and LIU Shi-Rong*
Key Laboratory of Forest Ecology and Environment, China’s State Forestry Administration, Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
Abstract
The biochemical model of photosynthesis proposed by Farquhar, von Caemmerer and Berry is a CO
2 response model based on photosynthetic processes. It hypothesizes that leaf CO2 assimilation rate (A) of C3 plants is de-cided by the minimum of three biochemical processes: the carboxylation rate supported by ribulose-1,5-bispho-sphate carboxylase/oxygenase (Rubisco), the ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP) regeneration rate supported by electron transport and the triose-phosphate (TP) use rate. Fitting leaf CO2 assimilation rate versus intercellular CO2 concentration (A-C i) curves with the modified FvCB model could provide several important biochemical pa-rameters, including maximum Rubisco carboxylation rate, maximum rate of electron transport, TP use rate, day respiration rate and mesophyll conductance. The FvCB model has greatly improved our understanding and predic-tion of plant photosynthetic physiology and its response to environmental changes. In this review, we firstly de-scribed the FvCB model, and analysed the characteristics of this model: segmentation and overparameterization. We reviewed the estimation of biochemical parameters which by fitting A-C i curves with the FvCB model. The biochemical parameters were estimated previously by segmenting subjectively and fitting each limitation state separately, whereas now by segmenting objectively and fitting all limitation simultaneously. In comparison to the previously conventional ordinary least squares (OLS), terativgorithms (eg. Genetic Algorithm, Simulated Anneal-ing Algorithm) based on the modern computer technology are now in common use. However, to further improve the reliability and the precision of the parameters estimation, more
studies about Rubisco kinetics parameters and their temperature dependence are needed. In the end, to obtain efficient photosynthetic data for biochemical pa-rameters estimation, we integrated and modified methods concerning the measurement of A-C i curves according to current knowledge about FvCB model fitting. We expect this review would advance our understanding and ap-plication of the FvCB model and A-C i curves.
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收稿日期Received: 2016-09-09 接受日期Accepted: 2017-04-05
* 通信作者Author for correspondence (E-mail: liusr@caf.ac)
694 植物生态学报Chinese Journal of Plant Ecology 2017, 41 (6): 693–706
www.plant-ecology
Key words the FvCB model; biochemical paramaters estimation; mesophyll conductance; Rubisco; temperature dependence; A -C i curve
Citation: Liang XY, Liu SR (2017). A review on the FvCB biochemical model of photosynthesis and th
e measurement of A -C i curves. Chinese Journal of Plant Ecology, 41, 693–706. doi: 10.17521/cjpe.2016.0283
光合作用是植物利用光能固定大气中的CO 2合成有机物的过程。C 3植物碳反应过程包括三个阶段, 第一阶段是在核酮糖-1,5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)的催化下, 核酮糖-1,5-双磷酸(RuBP)与CO 2发生羧化作用, 生成3-磷酸甘油酸(PGA)。第二阶段是在腺苷三磷酸(ATP)和还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)的作用下, PGA 被还原成磷酸丙糖(TP)。每6个TP 中有1个输出到细胞液中, 用于蔗糖或者淀粉的合成。在第三阶段, 剩下的5个TP 在ATP 的作用下再生为3个RuBP 。一部分再生的RuBP 在Rubisco 的催化下被氧化成PGA 和2-磷酸乙醇酸, 2-磷酸乙醇酸在ATP 的作用下形成PGA, 并且释放CO 2 (光呼吸)(Hikosaka et al ., 2016)。
Farquhar-von Caemmerer-Berry 生物化学光合模型(以下简称FvCB 模型), 是一种基于上述碳反应过程的光合-CO 2响应模型(Farquhar et al ., 1980) (缩写参见附录I)。该模型包含最大羧化速率(V cmax )、最大电子传递速率(J max )、TP 利用速率(V p )、明呼吸速率(R d )、叶肉细胞导度(g m )等重要的生物化学参数, 这些参数可以通过拟合光合速率-胞间CO 2浓度(A -C i )曲线来进行估计(Farquhar et al ., 1980; Long & Bernacchi, 2003; Sharkey et al ., 2007; Gu et al ., 2010; Ye, 2010; Sun et al ., 2014a; Niinemets et al ., 2015)。FvCB 模型成功地模拟了不同环境条件下的光合- CO 2响应情况, 促进了我们对植物光合生理机制的理解(Sharkey, 1985; von Caemmerer, 2000; Sharkey et al ., 2007)。
此外, FvCB 模型的关键参数(如V cmax 和J max )被广泛应用于农业、生态和地球系统科学的研究中, 包括LUNA (Ali et al ., 2016)、BETHY (Ziehn et al ., 2011)和CLM (Bonan et al ., 2012)等模型, 提高了我们对植物响应环境变化的预测能力(Rogers, 2014)。
FvCB 模型提出已超过35年, 用此模型拟合A -C i
曲线、估计生化参数的研究取得了长足进展。同时, 随着气体交换测定技术的发展, A -C i 曲线的测定也变得轻而易举。然而, 对于如何正确地利用FvCB 模型对A -C i 曲线进行拟合, 从而获得可靠的参数估计结果, 以及如何更有效地测定A -C i 曲线, 还需要更
多的了解。本文先对FvCB 模型进行比较详细的描述; 然后介绍利用FvCB 模型拟合A -C i 曲线, 并以此估计光合生物化学参数的研究进展; 最后根据目前对FvCB 模型拟合的认知提出更有效率地测定A -C i 曲线的方法, 以期促进我们对FvCB 模型和A -C i 曲线的理解和应用。
1 FvCB 模型
1.1 模型描述
在光照下, C 3植物净光合速率(A )取决于3个同时存在的速率: RuBP 羧化速率(V c )、RuBP 氧化速率(或光呼吸速率, V o )和线粒体在光照下的呼吸速率(或明呼吸速率, R d ; 此名为了与暗呼吸速率对应和
区分)。RuBP 氧化过程中每结合1 mol O 2就会释放0.5 mol CO 2 (Farquhar et al ., 1980)。因此, 净光合速
率A (Farquhar et al ., 1980)为:
家传秘方c o
d 0.5A V V R =-- (1)
线粒体R d 不同于暗呼吸速率(R n )。R n 是叶片在黑暗中的线粒体呼吸速率, 随着光照的增加, 线粒体呼吸速率下降(Brooks & Farquhar, 1985; Tcherkez
et al ., 2012)。因此R d < R n 。在黑暗条件下测定的叶片CO 2交换速率即R n , 但是R d 的测定比较困难, 因
为光照条件下R d 与V c 、V o 同时存在。Hikosaka 等(2016)总结了几种测定R d 的方法。
公式(1)又可以表达为:
中国饮食文化的发展()c d 10.5A V R α=-- (2)
α是氧化速率与羧化速率的比例V o /V c , 由Rubisco 动力学常数决定(Farquhar et al ., 1980):
o omax o c c cmax c c c/o
/1/V V K O O V C V K C S α==⨯=⨯ (3)
C c 和O 分别为叶绿体部位CO 2和O 2浓度。C c 和O 通常以气体摩尔分数(μmol·mol –1)或分压(Pa)表示, 但光合过程是在叶绿体的液相基质中发生的, 用分压表示更加恰当(Hikosaka et al ., 2016)。利用分压定律实现μmol·mol –1和Pa 之间的单位转换, 需要注意各地区的大气压是不同的, 且通常低于标准大气压
(101.325 kPa)。K c (K o )为Rubisco 羧化(氧化)的米氏常数, 代表了羧化(氧化)速率达到最大羧化(氧化)速
梁星云等: FvCB 生物化学光合模型及A -C i 曲线测定 695
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率一半时的CO 2 (O 2)浓度。S c/o 是Rubisco 特异性因子, 表示Rubisco 对CO 2和O 2的偏好程度(Brooks & Farq-
uhar, 1985)。
当A = -R d , 即RuBP 羧化的CO 2吸收速率刚好等于RuBP 氧化的CO 2释放速率(V c = 2V o )时, α =
0.5。此时叶绿体的CO 2浓度就是叶绿体CO 2光合补偿点, 标记为Γ* (von Caemmerer & Farquhar, 1981;
Brooks & Farquhar, 1985): *c/o 0.5/ΓO S = (4) 由公式(3)和(4)可得:
*c 2/ΓC α= (5)
代入公式(2)得:
c *c
d (1/)A V ΓC R =-- (6)
在C c 浓度低的时候, RuBP 供应充足(图1,
Rubisco 阶段), V c 等于Rubisco 所能支持的羧化速率w c (Farquhar et al ., 1980):
cmax c
c c o (1/)
c V C w C K O K =
++ (7)
中医英语
图1 图示用FvCB 模型模拟光合速率(A )随叶绿体CO 2分压(C c )变化的情况。随着C c 增加, A 分别受核酮糖-1, 5-双磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)、核酮糖-1, 5-双磷酸(RuBP)和磷酸丙糖利用(TPU)限制。Rubisco 动力学参数来自Sharkey 等(2007)中的表1: K c = 27.24 Pa, K o = 16.58 kPa, O = 21 kPa, Γ* = 3.74 Pa 。其他参数为: R d = 1.0 μmol·m –2·s –1, V cmax = 97.0 μmol·m –2·s –1, J = 144.0 μmol·m –2·s –1, V p = 9.4 μmol·m –2·s –1, αg = 0.15。参数缩写参见附录I 。
Fig. 1 A diagram of photosynthetic assimilation (A ) as a fun-ction of chloroplastic partial pressure of CO 2 (C c ) according to the FvCB model. With increasing C c , A is limited by ribulose-1, 5-bisphosphate (RuBP) carboxylase/oxygenase (Rubisco), Ru-BP or triose-phosphate utilization (TPU), respectively. Rubisco kinetics parameters were using values of Table 1 in Sharkey et al., (2007): K c = 27.24 Pa, K o = 16.58 kPa, O = 21 kPa, Γ* = 3.74 Pa. Other parameters: R d = 1.0 μmol·m –2·s –1, V cmax = 97.0 μmol·m –2·s –1, J = 144.0 μmol·m –2·s –1, V p = 9.4 μmol·m –2·s –1, αg = 0.15. Ab-breviations for parameters are defined in Appendix I.
公式(7)由米氏方程发展而来, 用一条渐近线为V cmax
(纵坐标)和-K c (1 + O /K o )(横坐标)的直角双曲线来描述RuBP 羧化过程中酶(Rubisco)及其底物(CO 2)的动力学关系, 详细的推导过程也可以参考Ethier 和
Livingston (2004)。
随着C c 升高, Rubisco 支持的羧化速率超过了
RuBP 供应速率, V c 受RuBP 再生速率的限制(图1,
RuBP 阶段)。此时V c 由RuBP 再生速率决定, 后者又
由电子传递速率(J )决定(Farquhar et al ., 1980):
c
j c *
48JC w C Γ=
+ (8)
w j 是电子传递所能支持的羧化速率。与w c 类似, w j 也是用直角双曲线模型进行描述。C c 和Γ*前的系数根据RuBP 再生受限于NADPH 还是ATP 而定, 但具有不确定性(von Caemmerer & Farquhar, 1981;
Dubois et al ., 2007; Sharkey et al ., 2007)。假设RuBP 再生主要受NADPH 的限制, C c 和Γ*前的系数取值分别为4和8 (Dubois et al ., 2007; Sharkey et al ., 2007;
Ellsworth et al ., 2015)。假如RuBP 再生还部分受ATP 限制, 则C c 和Γ*前的系数取值分别为4.5和10.5 (von
Caemmerer & Farquhar, 1981; Long & Bernacchi, 2003; Bernacchi et al ., 2013)。
电子传递速率J 取决于入射光的强度I 。最常见的J 与光强及J max 的关系是非直角双曲线经验模型, J 是一元二次方程θj J 2 - (J max + φI )J + J max φI = 0的根
(Farquhar & Wong, 1984):
j
J =
(9)
φ是光合素所吸收的光与入射光的比例, θj 是无量纲的非直角双曲线曲率系数(θj ≤ 1)。
当C c 浓度很高, 光合磷酸化超过了淀粉和蔗糖的合成速率的时候, V c 受TP 利用速率(V p )的限制(图
1, TPU 阶段)。当C c > (1 + 3αg )Γ*时(Sage & Sharkey,
1987; Harley & Sharkey, 1991):
p c
p c g *
3(13)V C w C Γα=
-+ (10) αg 取值为[0, 1], αg 乘以3表示氧化过程中消耗的P i 的计量关系(von Caemmerer, 2000; Flügge et al ., 2003)。根据乙醇酸在光呼吸循环中的去向, 如果乙醇酸全部用于氨基酸的合成而不返回到叶绿体中, 则αg = 1。如果乙醇酸部分返回到叶绿体中, 则0 <
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αg < 1 (Ellsworth et al ., 2015)。当αg > 0时, TPU 限制阶段A 随C c 增加而减小(图1)。如果乙醇酸全部返回到叶绿体中(形成闭合的光呼吸循环), 则αg = 0, 此时, A 不随C c 增加而变化(图2A)。
一般情况下, αg 可取值为0 (Gu et al ., 2010), 公式(10)就可以简化
(Sharkey, 1985)为: p c
p c *
3V C w C Γ=- (11)
最终, C 3植物叶片的光合速率A 由w c 、w j 和w p 中的最小者决定(图1, 实线部分), 当C c > Γ*时: c j p *c d min{,,}(1/)A w w w ΓC R =-- (12) 1.2 与A -C i 曲线结合的FvCB 模型
对于典型的A -C i 曲线(图2), 根据FvCB 模型, C i
浓度较低的时候, A 由C i 决定并与V cmax 正相关, 这一阶段A 随C i 增加而快速增加, 即Rubisco 限制阶段。随
图2 长白山先锋种白桦(A)和耐阴种紫椴(B)小树的光合速
率-胞间CO 2浓度(A -C i )曲线。三角形、圆形和方形分别为Rubisco 、RuBP 和TPU 限制阶段的数据点, 根据表1方法II 利用FvCB 模型拟合此A -C i 曲线(Sharkey et al., 2007)。参数缩写参见附录I 。
Fig. 2 The leaf CO 2 uptake (A ) versus intercellular CO 2 con-centration (C i ) curves of saplings of (A) the pioneer species white birch and (B) the shade-tolerant species Amur linden in a temperate forest of Changbai mountain, northeastern China. The triangles, circles and squares represent data points limited by Rubisco, RuBP and TPU, respectively, and the A -C i curves were fitted with the FvCB model using method II in Table 1 (Sharkey et al., 2007). Abbreviations for parameters are defined in Appendix I.
着C i 继续增加, A 的增加速率开始变缓, 逐渐进入
RuBP 限制阶段, 光合速率在此阶段受到RuBP 再生的限制。RuBP 再生取决于电子传递能力, 但此阶段
A 仍随CO 2增加而缓慢增加, 因为CO 2的增加使得更多的RuBP 被羧化(而不是被氧化)。当A 不再随CO 2
增加而增加时, 光合限制进入TPU 限制阶段(图2A)。
1.2.1 不考虑叶肉阻力 一些研究将FvCB 模型应用于A -C i 曲线时, 并没
有考虑叶肉对CO 2扩散的阻力, 即假设C i = C c (Ethi-er & Livingston, 2004; Sun et al ., 2014b)。在Rubisco 限制阶段, 由公式(12)和公式(7)可得: i c cmax
d i c o =(1/)
C A V R C K O K Γ--++*
(13)
在RuBP 限制阶段, 由式(12)和(8)得:
i j d i =48C A J
R C ΓΓ--+*
*
(14)
在TPU 限制阶段, 由公式(12)和公式(11)得:
p p d =3A V R - (15)
然而, 如果不考虑叶肉阻力, 会低估叶片的生物化学能力, 叶肉阻力越大低估越严重(Ethier &
Livingston, 2004)。Sun 等(2014b)的研究表明, 忽略叶肉阻力对V camx 、J max 和V p 的最大低估程度分别可达75%、60%和40%。在全球C 循环模型中, 不考虑内部CO 2扩散阻力会低估光合能力对大气CO 2浓度变化的响应性(Sun et al ., 2014a)。 1.2.2 考虑叶肉阻力
实际上, CO 2要跨越重重阻碍才能到达叶绿体内部的羧化部位。CO 2以气态形式从气孔下腔通过 胞间空隙扩散到叶肉细胞的细胞壁表面。CO 2进一步溶解在水里, 并穿过细胞壁→细胞膜→细胞液→叶绿体被膜→叶绿体基质, 最终到达羧化部位
(Flexas et al ., 2008)。因此, 羧化部位CO 2浓度比细胞间隙的CO 2浓度要低, 即实际上C c < C i (Evans et al .,
1986; Evans & von Caemmerer, 1996)。
根据菲克第一定律, C c 与叶肉导度g m 相关:
c i m /C C A g =- (16) 叶肉细胞导度(g m )是CO 2从叶片气孔下腔扩散到叶绿体内部的扩散导度(Ethier & Livingston, 2004;
Flexas et al ., 2008; Niinemets et al ., 2009b)。用公式(16)的C c 代替公式(13)和(14)的C i , 得到关于A 的一元二次方程, 对A 求解(Ethier & Livingston, 2004;
Sharkey et al ., 2007; Niinemets et al ., 2009a)得:
梁星云等: FvCB 生物化学光合模型及A -C i 曲线测定 697
doi: 10.17521/cjpe.2016.0283
在Rubisco 限制阶段
:
c A = (17a)
m 1/a g = d cmax m i c o ()/(1/)b R V g C K O K =---+
cmax i *d i c o ()(1/)]c V C R C K O K Γ=--++[(17b)
在RuBP 限制阶段
:
j 2b A a
-= (18a)
苏金生
m 4/a g =
d m i *(4)/48b R J g C Γ=---
i *d i *()42)c J C R C ΓΓ=--+( (18b)
在TPU 限制阶段, 若αg = 0, 则方程与公式(15)无异。若αg ≠ 0 (Gu et al ., 2010):
p 2b A a
-±= (19a)
m 1/a g =
g *i p d m (13)3)/b C T R g αΓ=+---(
p i *i g *d 3()[(13)]c T C C R ΓαΓ=---+ (19b)
当i g *p d m (13)(3C T R g αΓ++-+≥)/时, 公式(19a)中±取负; 当i g *p (13)(3C T αΓ++-≤
d m )R g -/时, 公式(19a)中±取正。 陆地植物g m 的变化范围为0–0.6 mol·m –2·s –1, 与气孔导度(g s )的变化范围相差不大(Flexas et al ., 2012; 李勇等, 2013)。细胞壁较薄的植物(如禾本科植物) g m 一般略大于g s , 而细胞壁较厚的植物g m 一般略小于g s (李勇等, 2013)。类似于g s , g m 也因物种、叶龄和环境条件而异(Flexas et al ., 2008; Evans & von Caemmerer, 2013; Tosens et al ., 2016)。
目前已有多种方法可对g m 进行估计(Gu et al ., 2010; 史作民等, 2010; Singh & Reddy, 2016), 如J 变量法(Harley et al ., 1992)、荧光变量法(Terashima & Ono, 2002)、稳定同位素判别法(Evans et al ., 1986)、本文第二节介绍的气体交换法(Pons et al ., 2009)等。然而不同方法的g m 估计值之间差异比较大, 对这些估计方法的可靠性尚难进行评价(Gu & Sun, 2014; Singh & Reddy, 2016)。 1.3 FvCB 模型的特点
了解FvCB 模型的特点, 不但有利于对A -C i 曲线的拟合, 以获得更可靠、更精确的参数估计值, 而且对于指导我们设计一条信息量充足但不冗余的A -C i
曲线具有重要意义, 能确保我们在获得有效的A -C i
曲线的同时, 最大限度地节省我们在气体交换测定上所花的时间。 1.3.1 分段性 FvCB 模型由3个子模型构成, 分别对应Rubisco 限制、RuBP 限制和TPU 限制3种情形(图1)。FvCB 模型的分段性使得其参数估计不能跟普通的非线性模
型一样, 因为这会使得其目标函数拥有多个最小值, 从而很难获得整体最优化(Gu et al ., 2010)。FvCB 模型又不同于普通的分段模型, 因为它的分模型既有独特的参数(如V camx 、J 、V p ), 也有共同的参数(R d 、g m 和Γ*)。其次, 对于一条A -C i 曲线而言, 它实际上的分段数可能比FvCB 子模型的数量要少。即一条A -C i 曲线可能: (1)只受Rubisco 限制, (2)只受RuBP 再
生限制, (3)只受TPU 限制, (4)先后受Rubisco 和RuBP 限制, (5)先后受Rubisco 和TPU 限制, (6)先后受RuBP 和TPU 限制, (7)先后受Rubisco 、RuBP 和TPU 限制(Gu et al ., 2010)。
1.3.2 过参数化
如果一个模型所包含的参数超过能从给定的
数据中求解的参数, 那么相对于给定的数据, 这个
模型就是过参数化的模型(Gu et al ., 2010)。对于给
定的一条A -C i
曲线, FvCB 模型从结构上来说就是过
参数化的模型(Gu et al ., 2010)。FvCB 模型包括以下9个光合生物化学参数: V cmax 、J 、V p 、R d 、Γ*、K c 、K o 、g m 、αg 。结构性的过参数化意味着, 无论一条A -C i 曲线的数据点有多密集和精确, 也没有办法通过模型拟合来对所有参数进行有效估计。这一点很重要, 因为这解释了为什么几乎在所有的模型拟合研究中, 都根据经验研究将其中的某些参数进行预设(Bernacchi et al ., 2001, 2003; von Caemmerer, 2013) (表1)。
2 光合生物化学参数估计
2.1 A -C i 曲线拟合
酋长国和共和国的区别
利用FvCB 模型对A -C i 曲线进行拟合, 实现光合生化参数的可靠估计。光合参数估计的意义在于: (1)对预测性的模型(如生态系统模型)进行参数化; (2)对于光合参数自身而言, 为了探索和理解某些因素对光合的影响。模型拟合要达到观测数据与模拟数据之间差异最小的效果, 通常用一种目标函数来衡量这种差异程度。目标函数一般是误差平方和
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