从亚历山大·弗莱明（Alexander Fleming ）在1928年发现青霉素以来，人类从天然物质中提取或人工合成了数千种抗生素物质。抗生素，在预防动物疾病、促进动物生长、促进养殖业生产效益方面起到积极作用。Moore 等发现将金霉素等添加到饲料中，可 以显著提高肉鸡的平均日增重［1］。1950年美国食品 与药物管理局（FDA ）首次批准抗生素作为饲料添加剂在畜禽养殖中应用，自此以后开启了药物饲料添加剂（AGPs ）的大门。据报道，美国每年生产的抗生素约有45%用于饲料添加剂，而中国每年生产抗生
素原料约21万吨，其中46.1%用于畜牧养殖业［2］
。然
而随着抗生素长期亚剂量的添加和滥用，其安全问题引起了重视，尤其是耐药菌产生、菌失调、不良反应、药物残留等影响动物食品安全，污染生态
环境，危害人类健康［3］
。瑞典在1986年宣布在动物
饲料中禁用AGPs ，欧盟于2006年1月1日起全面禁止使用抗生素生长促进剂，日本和韩国也相继禁止。《农业农村部公告第194号》指出，2020年7月1日起，禁用使用除中草药外其他促生长类药物饲料添加剂。
饲料“禁抗”令指明方向，研发高效、安全、绿、无公害的抗生素替代品迫在眉睫。植物提取物以安全、绿、无耐药、低残留等成为畜牧业生产的主要研究热 点［4］
。
1植物提取物在畜禽养殖中的应用
植物提取物是用物理、化学、生物学等手段从
天然植物性原料中分离提纯其生物活性物质，包括次级混合物或代谢产物等，具有低残留、无耐药性、来源广、种类多等优点［4］。添加到饲料中具有抗菌、抗氧化、增强肠道免疫，促进消化酶分泌和改善肠道健康，预防畜禽疾病等多种作用，而且能够提高肌肉中肌苷酸、甜味和鲜味氨基酸含量，改 善肌肉品质，提高食用价值［5］
。目前已知具有生物
活性物质主要有植物精油、植物黄酮、植物多酚、生物碱、植物皂苷、多糖、有机酸等。除了含有多种生物活性物质，还含有多种营养成分，如氨基酸、微量元素、维生素等，作为饲料添加剂具有营养和药
用双重价值［6］
。
植物提取物在畜禽无抗饲料中的应用
丁雪瑶，刘思伽，方心灵，邱深本*（广东科贸职业学院，广东广州511500）
摘要：饲粮中长期添加和滥用亚剂量的抗生素，引起细菌耐药、菌失调、药品残留、环境污染等安全问题。随着无抗饲料养殖时代的到来，寻饲用抗生素替代品成为研究热点。植物提取物是用物理、化学、生物学等方法从天然植物原料中分离提取具有生物活性的一类化合物，具有抗氧化、抗菌消炎，改善消化生理、促生长，增强免疫，调节肠道微生物，改善肉品质等优点，是一种安全、绿、无耐药、低残留“替抗”产品。本文综述了植物提取物在畜禽无抗养殖中的应用研究进展，为绿、安全饲用的抗生素替代品的研发及应用提供科学参考和理论依据。
关键词：植物提取物；替抗；畜禽；抗氧化；免疫中图分类号：S816.7文献标识码：B
文章编码：1005⁃8567（2021）03⁃0013⁃05
收稿日期：2021⁃04⁃19
作者简介：丁雪瑶（1992⁃），女，硕士，主要从事兽医药理学与毒理学研究。E⁃mail ：****************
*通讯作者：邱深本（1967⁃），男，博士，教授，主要从事动物疫病与中兽医药教学研究。E⁃mail ：****************
广东畜牧兽医科技2021年（第46卷）第3期专题综述·
·13
1.1抗氧化作用
自由基是指不成对电子的原子或基团，具有强氧化性，可与机体脂质、蛋白质、核酸等发生反应产生氧化损伤，造成靶细胞损害，引起动物生长性能、免疫力等下降从而导致疾病。植物提取物主要通过
抑制动物体内氧化酶活性，提高抗氧化酶活性，降低过氧化反应代谢产物，直接清除或抑制氧化自由基等机制。植物提取物中含有多种抗氧化活性物质，如多酚、多糖、黄酮类、类胡萝卜素、生物碱、皂苷类等。云芝提取物能显著提高小鼠超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH⁃
Px）活性，降低丙二醛（MDA）水平［7］。GSH⁃Px和SOD属于机体内源性抗氧化剂，抗氧化酶的浓度提高能一定程度反映抗氧化能力提高。Akbarian 等研究表明，在饲料中添加400mg/kg的姜黄根精油可以显著提高肉鸡血清中谷胱甘肽过氧化物酶（GSH⁃Px）及超氧化物歧化酶（SOD）的浓度［8］。植物提取物还能够降低动物机体氧化损伤。史东辉等研究表明试验组断奶仔猪基础日粮中添加止痢草提取物，试验组血清总抗氧化能力（T⁃AOC）、SOD、GSH⁃Px、过氧化氢（CAT）高于添加抗菌肽锌和金霉素对照组，脂质过氧化物产物丙二醛（MDA）低于对照组，可增强抗氧化能力，具有改善仔猪生产性能趋势［9］。Kang等研究表明，五味子精油能通过激活Nrf2/HO⁃1途径增强抗氧化通路，保护C2C12细胞免受氧化细胞毒性损伤，控制抗氧化酶基因表达，提高家禽抗氧化能力［10］。大量研究表明，植物的抗氧化能力主要与酚类物质有关，自由基清除能力与植物总酚含量有显著正相关［11］。黄酮类物质也具有很强的抗氧化能力，能通过与动物细胞细胞膜结合，使脂质膜硬化阻碍自由基扩散，抑制脂质过氧化的传播［12］。综上，植物提取物中的活性物质具有强大的抗氧化作用。
1.2抗菌消炎，增强免疫作用
植物提取物具有良好的杀菌作用，具有低残留、不易产生耐药性等优点。由于具有多种活性成分，在多种活性因子协同作用，可能具有更优的抗菌效果［13］。杜云良等研究牛至油、恩诺沙星、硫酸新霉素鸡大肠杆菌病效果比较，表明牛至油比恩诺沙星和硫酸新霉素的治愈率提高15%~ 20%，死亡率降低19%~25%［14］。Teethaisong等研
究表明，千金藤属提取物主要成分是植物碱，可剂量依赖性抑制β⁃内酰胺酶的活性，对耐氨苄西林金黄葡萄球菌具有显著抑制作用，效果优于单独添加氨苄西林［15］。Bogavac等对9种植物精油进行了抑菌试验，发现肉桂、百里香和冬香精油对猪链球菌、猪胸膜肺炎放线杆菌、猪放线杆菌、支气管败血波氏杆菌、副猪嗜血杆菌和多杀性巴氏杆菌有效［16］。赵露露等选取10种植物提取物研究其对鸡大肠杆菌和沙门氏菌体外抑菌效果，结果表明竹叶黄酮、肉桂精油、苦参碱、百里香精油、牛至精油等都有良好抑菌效果，竹叶黄酮和肉桂精油复配增强抗菌效果（P<0.05）［17］。研究表明，大蒜提取物可以抑制子宫病原菌生长，促进子宫内膜炎恢复，百里香精油、小茴香精油、止痢草精油可通过抑制大肠杆菌、金黄葡萄球菌、肠球菌等阴道炎，降低母猪泌尿系统疾病［18，19］。除了大肠杆菌、沙门氏菌等细菌，某些植物提取物对猪痢疾短螺旋体、疟原虫、丝虫、线虫、利什曼原虫等有显著抑制作用［20，21］。
植物提取物还能通过抑制炎症因子分泌，调节免疫细胞因子，介导激活免疫细胞信号通路调节动物机体免疫功能，降低动物机体的炎症反应。Romier等研究发现，罗汉果提取物可调控NF⁃
κB的信号通路，降低炎症因子如一氧化氮（NO）和前列腺素（PGE2）的合成，减轻炎症反应［22］。Wang 等研究表明，在断奶仔猪饲粮中添加假蒟提取物能降低血清中白细胞介素（IL⁃1β）和肿瘤坏死因子（TNF⁃α）的水平，提高抗炎细胞因子（IL⁃4和IL⁃10）含量［23］。植物精油能通TLRs/NF⁃κB信号通路来抑制促炎因子的表达。孜然精油能阻断脂多糖诱导的NF⁃κB p65的转录表达，抑制一氧化氮合酶（iNOS）、环氧合酶（COX⁃2）的表达，从而使NOS和COX⁃2诱导的炎症因子NO和PGE2的含量减少，以及抑制促炎因子IL⁃1和IL⁃6的产生［24］。
乔二中彩植物提取物可通过与免疫细胞膜上的特异受体结合，介导免疫细胞激活信号通路，调节树突状细胞、T/B淋巴细胞等免疫细胞因子分泌，还可通过促进免疫器官发育，增强免疫细胞活性来提高免疫力［25］。宋琼莉等研究发现，杜仲叶提取物可促进肉鸡法氏囊发育，提高血清中免疫球蛋白IgG 和IgM的含量，提高肉鸡免疫力［26］。葫芦巴籽和
专题综述植物提取物在畜禽无抗饲料中的应用⁃丁雪瑶，等·
·14
杨白冰模式皂树提取物中的皂苷可显著提高母猪血清抗体水平，还可以通过促进T淋巴细胞免疫应答，提高母猪免疫功能［27］。张滔滔等研究表明，日粮中添加
1%青蒿复合添加剂能显著降低肉鸡腹泻率、死亡率，提高胸腺指数及血清中IgM与补体C3含量［28］。
1.3改善消化生理、促生长作用
植物提取物能够改善消化生理，促进生长，促进肠粘膜发育。丁晓等研究表明，在肉鸡日粮中添加200mg/kg八角精油的饲料显著提高了肉鸡空肠的相对长度、相对重量，以及十二指肠和空肠的绒毛高度，提高肉鸡采食量和体增量［29］。Jimenez 等发现，饲料中添加肉桂醛和有机酸能够减少由产肠毒素性大肠杆菌（ETEC）引起的脏器组织学病变，能够提高肠道中绒毛高度及绒毛高度和隐窝深度比［30］。植物提取物还可改善饲料适口性，增加动物采食量，在肉鸡饲粮中添加黑沙蒿提取物，可提高肉鸡的平均日采食量（ADFI）和平均日增重（ADG），提高肉鸡生长性能［31］。研究表明，日粮中添加0.2%葫芦巴籽提取物能增加仔猪ADG和生长效率，断奶仔猪日粮中添加复合植物提取物（5%香芹酚、3%肉桂醛和2%辣椒素）可以提高仔猪ADG，降低腹泻率，提高胃蛋白酶和胰蛋白酶活性，改善肠道结构［32，33］。Ariza⁃Nieto等研究表明在母猪整个繁殖周期日粮中添加250mg/kg的止痢草精油，可显著提高仔猪ADG和断奶窝重［34］。但有大量研究表明，植物提取物的添加剂量、添加方式、添加时间差异均可以影响母猪采食量及泌乳性能［35］。也有报道指出，植物提取物可通过调控与生长相关激素分泌，如胰岛素生长因子（IGF）等促进肠道发育，提高动物生产性能［24］。有研究表明，在绵羊日粮中添加黄酮化合物，能增加血清中生长激素和胰岛素生长样因子⁃I
的表达水平，具有潜在促生长作用［36］。
1.4调节肠道微生物作用
肠道微生物的多样性是消化代谢和肠道免疫的基础，肠道菌能保持肠道酸性，阻止病原微生物在胃肠道粘附和定植。而抗生素的使用可能改变微生物组成，影响宿主免疫功能，丧失定植抗力，使宿主易于被病原体定植［37］。植物提取物能够增强肠道上皮屏障，促进肠道有益菌生长，抑制有害菌生长，维持肠道菌平衡。白藜芦醇是一
种广泛存在于植物中的非黄酮类的多酚化合物，Zhang等［38］研究表明，在日粮中添加白藜芦醇，可显著增加热应激情况下肉鸡空肠乳酸杆菌和双歧杆菌的数量，并减少大肠杆菌数量。Rasheed等在小鼠实验中发现白藜芦醇可以逆转2，4，6⁃三硝基苯磺酸（TNBS）诱导的结肠炎所导致的菌失调［39］。Yin等研究发现，在肉鸡饲粮中添加植物精油共混物，可增加肉鸡回肠中卷曲乳杆菌和能动乳杆菌的数量，减少唾液乳杆菌和产气荚膜梭菌数量，减轻坏死性肠炎引起的肠道损伤［40］。肉仔鸡饲粮中添加黄酮化合物，能显著降低肠道中大肠杆菌和沙门氏菌数量，增加需氧乳酸杆菌和双歧杆菌数量［41］。樟属植物提取物能抑制大肠杆菌、铜绿假单胞杆菌、金黄葡萄球菌、膜醭毕赤酵母等有害菌生长，调节肠道菌结构，还能够抑制脲酶和尿酸酶活性，减少氨气排放，减少畜禽尿素的降解［42］。综上，植物提取物可通过调节肠道菌的组成和比例，促进有益菌生长，抑制有害菌生长，维持肠道功能。肠道菌还可通过其代谢产物短链脂肪酸（SCFA）调节机体代谢和免疫。
1.5改善肉质
植物提取物中含有多种抗氧化物质，如多酚类化合物、黄酮类物质、类胡萝卜素、生物碱、维生素E等，可通过降低脂质氧化率延长肉贮存时间，改善肉品质指标［42］。饲粮中添加大蒜、生姜复合植物提取物可提高育肥猪出栏体重、ADG以及饲料转化率，降低猪肉pH、改善肉，保持失水率，改善猪肉品［43］。Xia等研究表明，在饲粮中添加甘蔗提取物可以显著增加育肥猪背最长肌的pH24h （P<0.05），并且可以显著降低剪切力、滴水损失、肌纤维横截面积和乳酸脱氢酶活性（P<0.05），还能降低猪肉中丙二醛（MDA）含量，提高硫代酸值，延长猪肉贮存时间［44］。赵艳飞等研究复合型植物提取物（黄酮含量2.31%，总皂苷含量1.42%）能提高35日龄和70日龄三黄鸡胸肌、腿肌中必需氨基酸、呈味氨基酸（谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸等）和总游离氨基酸含量（P<0.05），提高肌肉中必需脂肪酸、二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）含量（P<0.05）［2］。在猪日粮中添加肉桂、陈皮、丁香、八角等药食同源植物提取物能显著降低肉中硬脂酸、豆蔻酸含量，提高棕榈油酸和亚麻酸含
植物提取物在畜禽无抗饲料中的应用⁃丁雪瑶，等专题综述·
·15
量［45］。还有研究发现，维生素E、β⁃胡萝卜素和维生素C对改善肉品质有着一定作用［42］。
2植物提取物在畜禽养殖应用中存在的问题近年来，国内外关于植物提取物研究成果快速增加，植物提取物在畜禽养殖的应用研究取得了一定进展，但目前大范围、大规模开发应用仍然存在许多制约［25，46］：（1）植物种类繁多，活性有效成分差异大。不同产地、不同种类、不同生长阶段、收获季节等会导致植物提取物活性有效成分不同，即使植物中含有同类活性物质，化学结构上差异也可能导致功能差异；（2）提取工艺差异影响品质。提取工艺差异导致活性有效成分及含量的不稳定性，提取物质往往是几种成分的混合物，不能单独提纯阐明结构，无法大规模生产合成，产业化生产需要提取工艺技术的突破；（3）缺乏产品质量控制、检测标准和安全性评价。目前国家尚未建立配套的产品质量控制和国家检测标准，企业制定的产品标准缺乏依据，难以形成产业化发展；（4）作用机制、方剂配伍等不明确。植物提取物免疫调控、激素调节、基因调控等方面作用机理尚不清楚，缺乏系统科学理论依据。
3前景展望
综上所述，植物提取物具有抗氧化、抗菌消炎，改善消化生理、促生长，增强免疫，调节肠道微生物、改善肉品质等优点。植物提取物较抗生素安全范围大，在畜禽养殖生产中长期应用不易产生毒副作用、无耐药性、无停药期、安全，而且在畜禽排泄物中不污染环境，不存在危害人类健康的有毒有害物质残留，是一种潜力巨大的抗生素替代品。为了植物提取物在畜禽养殖业有更广阔的应用前景，未来需要建立健全植物提取物的质量标准体系，着力于植物提取物作用机制以及人工合成或提取特定
活性成分工艺的研究。此外，亟需结合先进的现代生物学技术和营养学研究方法，才能推动植物提取物在畜禽生产中的广泛应用和发展［13］。
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