第32卷第2期2011年3月
水生态学杂志Journal of Hydroecology Vol．32，No．2Mar．，2011
收稿日期：2010－09－26
收修改稿日期：2010－12－21
基金项目：国家“973”计划（2007CB109205）资助。通讯作者：冯伟松。E-mail ：fengweisong@ihb．ac．cn 作者简介：吴利，1980年生，女，博士，讲师，主要研究方向为浮游生物生态学。E-
mail ：wuli090121@126．com 春、秋季武湖浮游动物落特征及其与环境因子的关系 吴
利1，冯伟松2，张堂林2，余育和
永中office2012
2
（1．合肥师范学院生命科学系，安徽合肥230061；2．中国科学院水生生物研究所，湖北武汉430072）摘要：2007年和2008年春（5月）、秋（11月）季对武湖浮游动物进行了4次调查，共检出浮游动物133种，其中原生动物61种，
轮虫63种，枝角类6种，桡足类3种。浮游动物物种数春季较多，2007年和2008年分别为86种和85种；秋季较少，分别为73种和72种。2007年春季浮游动物总丰度最高，为49605个/L ；2007年秋季和2008年春、秋季浮游动物总丰度较低；原生动物和轮虫的丰度是武湖浮游动物丰度的主体。浮游动物丰度和环境因子的典型对应分析（CCA ）表明，叶绿素a 、总磷、总氮、化学需氧量、溶解氧、水温和透明度是与武湖浮游动物落相关性较强的环境因子（P ＜0．05），且相关性较强的环境因子在各季节是不同的，表明武湖浮游动物落结构的季节变化与水体营养状况密切相关。 关键词：浮游动物；落结构；环境因子；武湖中图分类号：Q178．1
文献标志码：A
文章编号：1674－3075（2011）02－0031－07
浮游动物（zooplankton ）是水域生态系统中重要
的生物组成部分，其在物质转化、能量流动和信息传递等生态过程中起着至关重要的作用（郭沛涌等，2003）。浮游动物多样性是水域生态系统服务功能的重要评价指标之一，其种类组成和现存量的变动能及时准确地反映水域生态环境质量的优劣（Tav-ernini et al ，2005；纪焕红等，2006；姜作发等，2006；Echaniz et al ，2006）。此外，浮游动物可作为养殖水体中滤食性鱼类的主要饵料来源， 其生物量的大小与合适程度在淡水滤食性鱼类的养殖中具有重要的意义，根据浮游动物的多样性变化和生物量变化规律，合理放养鱼类不仅能够使生物资源得到可持续利用、维持水域生态平衡，而且能够增加水产品生产量，
提高水产经济效益。因此，对水域中浮游动物的调查研究具有重要的生态意义和经济意义。
武湖（N30ʎ47' 30ʎ50'，E114ʎ28' 114ʎ33'）位于长江中游江汉平原东部边缘的武汉市黄陂区境内，地处中亚热带，湖区气候温和。湖区面积2000hm 2，西、北侧为丘状平原，有人工次生林、灌丛和农田；东侧为水稻田，南侧为精养鱼池，南侧大闸通江。枯水季平均水深0．5m ，丰水季平均水深3．5m （夏文凯等，2007）。该湖以渔业养殖为主，兼有蓄洪和灌溉等功能。
本文调查研究了春、秋季武湖浮游动物的物种多样性和现存量的动态变化，并探究了武湖浮游动物落结构特征与水质的关系，旨在为武湖水环境评价与保护、渔业资源合理利用和可持续发展提供理论依据。
1
材料与方法
1．1
样点设置及采样时间
本研究在武湖设置5个站点，见图1。于2007
年和2008年春、秋季进行标本采集，并同时采集测定环境因子的水样
。
图1
武湖浮游动物采样点Fig．1
Sampling points stations of zooplankton
in Lake Wuhu
1．2
标本采集与观察1．2．1
定性标本
标本以25号浮游生物网（孔径
64μm ）在上层水体呈“ɕ”字形捞取3 5min ，并将滤取的标本放入标本瓶中，加4%的甲醛溶液固定。参照蒋燮治和堵南山（1979）、沈韫芬等（1990）、施
之新等（1999）、王家楫（1961）和中国科学院动物研究所甲壳动物研究组（1979）的描述，在100 1000倍Zeiss Axioplab2imaging显微镜下鉴定浮游动物种类。
1．2．2定量标本
1．2．2．1原生动物和轮虫用2．5L的Patalas有机玻璃采水器采集。每个标本根据采样点的深度自表层而下每隔0．5m或1m采集混合水样1L，并当场用鲁哥氏液固定（终浓度为4%）。标本带回实验室沉淀48h后浓缩定容至30mL，然后吸取0．1mL （计数原生动物）或1mL（计数轮虫）的浓缩液注入计数框中，在10ˑ20的放大倍数下计数2次，取其平均值，然后按下式换算单位体积中原生动物或轮虫的个体数量：
N=（V
s ˑn）/（VˑV
a
）
式中：N为1L水中浮游动物的个体数（个/L）；V为采样体积（L）；V
s
为沉淀体积（mL）；V a为计算体积（mL）；n为计数所得的个体数。
1．2．2．2甲壳动物用2．5L的Patalas有机玻璃采水器采集。每个标本根据采样点的深度自表层而下每隔0．5m或1m采集混合水样，每个采样点采集水样20L。水样经25号浮游生物网过滤收集甲壳动物，收集的标本用4%的甲醛溶液固定。浓缩的标本带回实验室后用于全部计数。
1．3环境因子的测定
反映水体水质状况变化趋势的常规环境因子包括叶绿素a（Chl．a）、总磷（TP）、总氮（TN）、化学需氧量（COD）、溶解氧（DO）、水温（WT）、水深（WD）和透明度（Trans），其测定方法参考黄祥飞（2000）的文献描述。
1．4数据处理
运用典型对应分析（canonical correspondence a-nalysis，CCA）探讨浮游动物落物种组成与环境因子的关系，此分析在CANOCO4．5软件中实现。
2结果与分析
2．1环境因子分析
4次调查的环境因子结果见表1。2007年春季叶绿素a和总磷含量较高，2007年和2008年秋季总氮含量较高，2008年春季和2008年秋季化学需氧量较高，2007年和2008年春季温度较高，2008年春季溶解氧最低，而透明度最高。依据OECD单营养叶绿素a和总磷指标的评判标准（OECD，1982），2008年春季为中营养水平，2007年春、秋季和2008年秋季均为富营养水平。
2．2浮游动物的种类组成
本次调查共鉴定出浮游动物133种，其中原生动物61种，占浮游动物总物种数的46%；轮虫63种，占47%；枝角类6种，占5%；桡足类3种，占2%。总体来说，原生动物和轮虫是武湖浮游动物主要组成部分，枝角类和桡足类种类较少。就每个季节而言，2007和2008年春季浮游动物物种数较多，分别为86种和85种；秋季物种数较少，分别为73种和72种。就各类而言，2007和2008年春季轮虫种类数最多，秋季原生动物种类数最多，见表2。浮游动物优势种类分别为卵形鳞孔藻（Lepocinclis o-vum）帮忙节目
、尾裸藻（Euglena caudata）、棒形裸藻（E．clav-ata）、尖尾裸藻（E．oxyuris）、旋回侠盗虫（Strobilidi-um gyrans）、裂痕龟纹轮虫（Anuraeopsis fissa）、长三肢轮虫（Filinia longiseta）、长肢多肢轮虫（Polyarthra dolichoptera）、针簇多肢轮虫（P．trigla）、暗小异尾轮虫（Trichocerca pusilla）、猪吻轮虫（Dicranophorus sp．）、螺形龟甲轮虫（Keratella cochlearis）、长肢秀体溞（Diaphanosoma leuchtenbergianum）和长额象鼻溞（Bosmina longirostris），这些优势种大多为富营养化水体的指示种类。
表1武湖环境因子调查结果
Tab．1Investigating results of environmental factors in Lake Wuhu
环境因子
2007年春季2007年秋季2008年春季2008年秋季
均值标准差均值标准差均值标准差均值标准差
叶绿素a/μg·L－124．3518．2012．792．132．781．7020．884．52总氮/mg·L－10．810．481．440．210．510．251．660．09总磷/μg·L－179．033．962．021．015．07．368．434．9
化学需氧量/mg·L－12．040．160．320．116．740．625．800．15溶解氧/mg·L－19．541．949．700．716．180．669．310．44水温/ħ30．400．5016．360．3926．700．4814．320．18
水深/cm12316201131521524423
透明度/cm7136551380274712
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表2武湖浮游动物不同类的种类数及百分比
Tab．2Species number and percentage of zooplankton taxa in Lake Wuhu
采样时间
原生动物轮虫枝角类桡足类
种数比例/%种数比例/%种数比例/%种数比例/%
种数
合计
2007年春季3945．04350．011．034．086 2007年秋季3751．03041．034．034．073 2008年春季3339．04654．033．533．585
2008年秋季3650．03042．034．034．0
72
图2武湖浮游动物丰度及季节变化
Fig．2Seasonal variations of the abundance of zooplankton in Lake Wuhu
2．3浮游动物丰度及季节变化
浮游动物丰度及季节变化见图2。2007年春季浮游动物总丰度最高，为49605个/L，2007年秋季、2008年春季和2008年秋季浮游动物总丰度较低，分别为21042、25170和18002个/L。就各类而言，2007年春季原生动物和轮虫丰度均最高，分别为30315和19255个/L，2007年秋季、2008年春季和2008年秋季原生动物和轮虫丰度较低；2007年秋季枝角类和桡足类丰度最高。原生动物和轮虫的丰度是武湖浮游动物丰度的主体。
2．4浮游动物落结构与环境因子的关系
在CCA排序图中，环境因子用带有箭头的线段表示，连线的长短表示站点或浮游生物种类分布与该环境因子关系的大小，箭头连线与排序轴的夹角表示该环境因子与排序轴相关性的大小，箭头所指的方向表示该环境因子的变化趋势。分析时，可以作出某一种类（或站点）与环境因子连线的垂直线，垂直线与环境因子连线相交点离箭头越近，表示该种（或站点）与该类生境因子的正相关性越大，处于另一端的则表示与该类环境因子具有的负相关性越大。
通过前选法（Forward selection）和蒙特卡罗检验（Monte Carlo Permutation Test），排除贡献小的因子，发现叶绿素a、总磷、总氮、化学需氧量、溶解氧、水温和透明度等7个理化参数是与武湖浮游动物落相关性较强的环境因子（P＜0．05）。CCA分析结果表明前三轴的特征值分别为0．45、0
．32和0．23，并且前三轴的累计值占特征值总和的61．8%，表明这三轴集中了近2/3的环境因子对浮游动物分布格局影响的信息。7种因子对CCA各轴的贡献存在显著差异，其中叶绿素a与第一轴和第二轴呈显著负相关（r=－0．55和r=－0．62），总磷和溶解氧与第二轴呈显著负相关（r=－0．47和r=－0．61），化学需氧量和透明度与第二轴呈显著正相关（r=0．78和r=0．58），总氮和水温分别与第三轴呈显著正相关（r=0．73）和负相关（r=－0．70），见表3。
表3典型对应分析（CCA）结果
Tab．3Results of the canonical correspondence
analysis（CCA）
项目第一轴第二轴第三轴叶绿素a/μg·L－1－0．55－0．620．36
总磷/μg·L－1－0．37－0．470．15
总氮/mg·L－10．34－0．230．73化学需氧量/mg·L－1－0．290．780．06
溶解氧/mg·L－1－0．12－0．610．46
水温/ħ－0．64－0．22－0．70
透明度/cm0．280．58－0．43
特征值0．450．320．23属种—环境相关性0．960．970．96
累计方差
百分比
属种数据14．825．534．8
属种—环境关系26．245．361．8 CCA分析表明与浮游动物落结构相关性较
计算机软件保护条例33
2011年第2期吴利等，春、秋季武湖浮游动物落特征及其与环境因子的关系
强的环境因子在各季节是不同的。2007年春季II 站、IV站和V站分布在第三象限，说明2007年春季II站、IV站和V站浮游动物的分布主要受叶绿素a、总磷、溶解氧和水温的影响，并且与它们呈正相关；2007年秋季5个站点分布在第四象限，并与总氮呈显著正相关，2008年春季和2008年秋季5个站点及2007年春季I站和III站分布在第一和第二象限，与化学需氧量和透明度呈显著正相关（图3）。
图3还反映了67种浮游动物分布与7种环境因子之间的关系，排序图上显示出了各种浮游动物生境要求有明显的差异，特别是14种优势种中除旋回侠盗虫（Strobilidium gyrans）外，其他13种优势种均分布在第三和第四象限，并且这些优势种与叶绿素a、总磷和总氮呈显著正相关；位于第一和第二象限的浮游动物与叶绿素a、总磷和总氮呈显著负相关，并且部分种类如具角角甲藻（Ceratium cornu-tum）、马索隐藻（Cryptomonas marssonii）、
集锥囊
○代表武湖20个采样站点；ˑ代表浮游动物的种类，序号1 67代表武湖出现的生物种类，具体见表4。
图3武湖浮游动物与环境因子关系的CCA二维排序
○indicated20stations in Lake Wuhu；ˑindicated zooplankton species，species1－67were as the same as those listed in table3．Fig．3CCA dimensional ordination plot revealing新疆的发展与进步
relationship of zooplankton and
environmental factors in Lake Wuhu
表4武湖浮游动物种类名录
Tab．4Appendix list of zooplankton in Lake Wuhu
43第32卷第2期水生态学杂志2011年3月
藻（Dinobryon sociale）、圆筒锥囊藻（D．cylindri-cum）、叉口砂壳虫（Difflugia gramen）等喜生活于洁净水体。
3讨论
浮游动物作为世界性分布的生物，由于其个体小、结构简单、生活世代短和落结构对水环境变化反应灵敏等特点，被广泛应用于水质监测。通常浮游动物种类增多、种密度降低，表明水体污染程度较小，水质较好；反之，种类减少、种密度特别是少数优势种密度升高，则表示水体污染的程度较大，水质较差。武湖各季节浮游动物落结构的差异，直观反映了各季节水体水质的差异。4次调查中，2007年春季营养水平最高，水质较差，浮游动物总丰度、原生动物丰度和轮虫丰度也均为最高，2007年秋季、2008年春季和2008年秋季营养水平相对较低，浮游动物总丰度、原生动物丰度和轮虫丰度也均较低。
原生动物和轮虫是武湖浮游动物物种数和丰度的主要组成部分，而枝角类和桡足类的种类数和丰度较少。武湖的鱼类区系组成中，放养的经济鱼类已成为绝对优势种，其中鲢鳙产量占总产量的64% 73%（夏文凯，2007）。鲢、鳙是2种重要滤食性鱼类，一般以浮游生物为食的滤食性鱼类对湖泊中浮游动物的个体大小和形状有所选择，通常首先选择大型浮游动物（刘敏等，2010）。杨宇峰和黄祥
飞（1992）运用围圈的方法研究了武汉东湖鲢鳙对浮游动物落结构的影响，研究结果表明在鲢鳙混养的围圈中，原生动物和小型轮虫的数量较多，而甲壳动物和大型轮虫较少；在无鲢鳙的围圈中，原生动物和小型轮虫的数量较少，而甲壳动物和大型轮虫较多。本研究中鲢鳙是武湖主要放养鱼类，原生动物和轮虫种类数较多，丰度较高，而枝角类和桡足类种类数较少，丰度较低，其原因可能是鲢鳙对枝角类和桡足类的选择性捕食力度更大，从而有助于原生动物和轮虫的发展，使其种类数较多、丰度较高。
莫理循
本研究中，武湖2008年春季的营养水平明显低于2007年春、秋季和2008年秋季，经综合分析，原因如下：①2007年前武湖渔业技术模式主要通过大量使用化肥和粪肥的方式提高水体生物生产力，以增加白鲢产量。研究表明，放养或引入浮游动物食性鱼类，会大大降低浮游动物的数量，特别是那些大型植食性浮游动物的数量（Brooks and Dodson，1965；Luecke et al，1990），从而减轻了其对浮游植物的牧食压力，使浮游植物数量增加，甚至可能引发藻类水华，导致水体富营养化（Shapiro＆Wright，1984；Luecke et al，1990；阮景荣等，1995a；1995b）。因此，武湖2007年春季和2007年秋季水质营养水平较高；②武湖2008年开展河蟹养殖，在6－8月向湖中投放大量酒糟，同时河蟹会破坏水草，影响营养盐的吸收，故2008年秋季营养水平明显高于2008年春季；③武湖秋季水位较春季明显上升，武湖共有3个较大的入水口，且上游均为农田，夏季降雨量大，大量的营养盐进入湖中，导致秋季湖水营养水平升高。
大量研究表明浮游动物物种组成和个体丰度与影响湖泊营养状态的总氮、总磷和叶绿素a含量密切相关（Druvietis et al，1998；Wang et al，2004；Sousa et al，2008；Yu et al，2008）。本研究中，2007年春季叶绿素a和总磷含量较高，而2007年春季II 站、IV站和V站浮游动物的分布与叶绿素a和总磷呈显著正相关，2007年秋季总氮含量较高，其5个站点浮游动物均与总氮呈显著正相关。水温是影响浮游动物生长、发育、落组成和数量变化等极为重要的环境因子，是影响浮游动物水平分布的一个重要因素（Dumont，1983；Dussart et al，1984；Som-mer，1989；陈光荣等，2008）。本研究中，2007年和2008年春季温度呈较高值，CCA分析结果表明水温与这2个季节浮游动物落结构的相关性较强。化学需氧量是一种常用的评价水体污染程度的综合性指标，化学需氧量越大，说明水体受有机物污染越严重。2008年春季和2008年秋季化学需氧量较高，CCA分析表明此2个季节浮游动物的分布与化学需氧量呈显著正相关。在分层的水库，透明度是影响轮虫分布的重要因子（王庆等，2010），武湖为浅水湖泊，不存在分层现象，在本研究中2008年春季轮虫的种类数最高，而此季节的5个站点浮游动物的分布主要受透明度的影响，其原因有待于进一步分析。河姆渡人
参考文献
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53
2011年第2期吴利等，春、秋季武湖浮游动物落特征及其与环境因子的关系
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