续发展重点实验室,青岛266071;山东省渔业资源与生态环境重点实验室,青岛266071;中国水产科学研究院黄海水产研究所,青岛266071;青岛海洋科学与技术国家实验室海洋生态与环境科学功能实验室,青岛266200【正文语种】中 文
水母类种类多、数量大、分布广,可通过摄食和捕食竞争影响鱼类早期补充和种数量[1-2],是海洋生态系统中居于顶位营养阶层、且相对独立的一类浮游动物功能。其数量变动可直接影响海洋生态系统的生物资源产出和服务功能。在2000年后全球范围内水母旺发或暴发频增,引发诸多经济、社会问题[3-4]。水母旺发成为国际浮游动物和渔业生物生态学研究所关注的热点和焦点,相关研究更是迅速发展[5-6]。一般海湾内水母种类较为丰富[7],这是由于海湾内海流引起的物理驱散扰动作用小、且在陆海交汇作用下湾内营养丰富、具有较高生产力,很多水螅水母类的水螅体可以很好地附着底栖生活。但海湾紧邻陆地,极易受到人类活动及气候变化影响而发生生境的改变,湾内的水母落结构或格局也会相应发生变化。因此,许多河口及海湾已成为水母研究的重点水域,如巴拿马海湾[8]、加拿大的Roscoe Bay[9]、美国的切萨皮克湾[10-12]、日本的广岛湾[13]以及我国的胶州等[14-17]。
莱州湾是中国陆架浅海——渤海的三大海湾之一,位于中国山东省北部、北半球北温带会结冰海的南缘。其东侧紧领渤海口,西侧为中国第二大河黄河的入海口,具有独特的理化和生物特征,是中国北部传统的渔业生物产卵、孵育和索饵场[18]。
se.20sqw相对于中国北部近海而言,莱州湾水母种类较多,其中水螅虫纲和钵水母纲记录就有52种[19-20]。马喜平等[21]和毕洪生等[22]曾基于20世纪50年代和90年代的野外调查资料,详细阐述了包括莱州湾在内的渤海小型水母生态特征。但在过去的50a中,特别是2000年后,莱州湾受到最为强烈的人类活动干扰,生态环境已发生不可逆的改变,湾内水污染严重、呈现超富营养化[23-25]；黄河口入海径流锐减和数次断流[26]、河口低盐区缩小,湾内海水盐度显著上升、受盐度梯度驱动的物理潮汐和湾口环流退化并开始转向[27-30]；湾内与外海水交换能力持续减弱、封闭性增强；冬季海冰冰潮频发[31]。此外,莱州湾内生物落结构和格局已发生重大改变[32-36]。莱州湾水母种类组成和数量分布也表现了一定的变化。如大型钵水母海蜇(Rhopilema esculentum)1987年开始在渤海旺发、并在莱州湾形成渔场[37],1992年莱州湾的捕捞产量(成品)曾达到9万t,之后资源急剧衰退,目前仅通过人工增殖放流幼水母来维持2万t左右捕捞产量。较莱州湾内其他生物类如游泳动物[38-41]、底栖动物[34,42-43]和微型浮游动物[44]、小型桡足类[45] 研究进展而言,莱州湾的水母生态学数据资料积累和
研究报道自20世纪90年代以来已相对滞后。
2011年5月至2012年4月在莱州湾开展了周年现场调查,其中游泳生物、桡足类和微型浮游生物等相关研究结果都已见于报道[39,41,44-45]。本文即基于同期采集的水母数据资料,着重对莱州湾水母种类组成、数量分布的集结构进行分析,目的在于阐明当前莱州湾水母种类多样性水平,掌握它们的数量时空分布特点,探讨莱州湾水母集结构与环境因子的关系,为莱州湾生物类对生境改变的可能响应的相关研究提供必要的资料基础。
浪漫主义时期1.1 研究区域水文特征
莱州湾湾内面积约为7000 km2,湾内水浅、大都10 m以内,湾口窄(宽约96 km)。莱州湾水文特征主要受黄河以及沿岸陆地径流、渤海中央水和季风、气温等影响。莱州湾的海水底表温差小；水温总体上由湾西南侧向东北向递减,以湾口东北侧最低。莱州湾盐度分布受黄河冲淡水影响最大[46]。黄河冲淡水总量以夏、秋季较多,冬春季偏少。冬季偏北风和夏季南风分别作用下,黄河冲淡水在莱州湾区6—10月向东及东北方、7—8月向北及西北方向、11—5月沿岸向南及东南方扩散[47]。由此,冬季除黄河口附近的低盐区外,莱州湾内还有黄河淡水向莱州湾底输送积聚、清晰形成的冬季湾底动力学低盐区[48]；而夏季,由于冲淡水从
湾口西北方向向渤海中央扩展,外海高盐水则以补偿形式从湾口东侧进入湾内,湾内的盐度反而较湾口和湾外高。
1.2 样品采集和分析
赛尔号达蒙特2011年5—11月、2012年3月和4月租用渔船“鲁昌渔4193号”(350kw)在莱州湾进行了9航次的逐月定点综合调查。因2011年12月14日至2012年2月26日持续75d海区存在结冰[31],故2011年12月、2012年1月和2月未进行调查。调查范围是在黄河口东侧、38°30′N以南及水深>10 m水域。常设调查站位18个,为研究方便,将调查海区分为4个区(图1)。因天气原因，部分航次站位无法正常采样。9航次有效生物采样147站次。
大型水母采用渔拖网采样。调查网具为单船底拖方形网,网具网口周长30.6 m,网囊网目20 mm。拖网时网口宽度约8 m,平均拖速3 kn,每站拖网1h,每网次扫海面积为0.044 km2。大型水母体在拖网过程中易碎,海上记录种类及其生物量鲜重(kg)。小型水母使用160 μm网孔径的浮游生物网(网口面积为0.2 m2)从底至表垂直拖网采集,样品固定保存于5%甲醛海水溶液。用美国YSI ProPlus水质分析仪测定各站表层(1—2m)水温度、盐度、酸碱度(pH)和溶解氧(mg/L),对应分布见图2。
小型水母样在实验室Nikon SMZ1500体式显微镜下镜检分类、计数。参考高尚武等[19]和许振祖等[20] 进行分类,并以许振祖等[20]最后校订种名为准。小型水母的数量采用滤水量单位体积水母个数(个/m3)。滤水量由网口面积乘以垂直拖网距离估算得到。大型水母采用单位拖网面积的鲜重(kg/km2)。
1.3 数据分析
数据分析流程参考周红和张志南[49]和生态统计分析软件PRIMER 6.0 软件包系列说明进行。首先,四次根方转换小型水母丰度,选取Bray-Curtis相似性指数和组平均方法计算采样站次间的相似矩阵,通过聚类分析(Cluster analysis)对小型水母时空分布聚类分组。而后,以月份和采样站的地理位置作为时空分布因子,采用两因素相似性分析方法(ANOSIM)检验聚类组差异显著与否及影响因素、确定有效聚类组。再使用相似性百分比分析SIMPER模块,确定表征不同聚类组或造成聚类组差异的物种,即能代表该聚类组的特征种。最后,利用RELATE模块,确定小型水母数量组成和环境数据相似性矩阵间具有显著相关性后,再基于生物—环境分析BVSTEP模块,计算当月、1个月前和2个月前环境因子温度、盐度、溶解氧和酸碱度的组合及单因子对莱州湾小型水母时空分布的贡献率或重要性。大型水母的出现站位和季节较少,其数据未用于上述多元统计分析。
多元分析结果图用PRIMER 6.0 绘制。平面图和数量比例图采用Surfur 10.0和Grapher 5.0(Golden software,Inc.)绘制。
2.1 种类多样性
9航次147个浮游生物样中,共有104样出现小型水母,包括硬水母类1种、水螅水母类25种(含2待定种)、管水母类1种。另外,渔拖网样有钵水母3种。出现种类列于表1。所有调查月中,11月和5月出现种数最少,仅有2种；9月和10月出现种数最多、均超过15种。
八斑唇腕水母(Rathkea octopunctata)出现月份最多,除11月外的其他调查月都有出现。四枝管水母(Proboscidactyla flavicirrata)、细颈和平水母(Eirene menoni)、塔形和平水母(Eirene pyramidalis)、卡玛拉水母(Malagazzia carolinae)、曲膝薮枝螅水母(Obelia geniculata)也是莱州湾出现月份数较多的种类。大型水母中有海月水母(Aurelia spp.)、沙海蜇(Nemopilema nomurai)和海蜇(R. esculentum)。海蜇仅出现于夏季7、8月,沙海蜇在整个夏季都有出现。海月水母出现在夏季7月和秋季9—10月。
各调查月中,出现站位频率>50%的常见种类为：3月为八斑唇腕水母；4月为八斑唇腕水母
、曲膝薮枝螅水母；5月为八斑唇腕水母；6月有嵊山秀氏水母(Sugiura chengshanense)、贝氏真囊水母(Euphysora bigelowi)和杜氏外肋水母(Ectopleura dumortieri)；7月为贝氏真囊水母；9月和10月有细颈和平水母,10月还有大西洋五角水母(Muggiaea atlantica)、四枝管水母；8月和11月没有出现站位频率>50%的种类。
2.2 数量组成
小型水母月平均数量为(13.86±25.60) 个/m3,各月数量值介于0.09—81.33 个/m3,以5月值最高、11月最低(图3)。
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