第 卷第 期 年 月
林
业科
学
≥≤ ∞ ×
≥ ∂ ∞
≥ ≤ ∞
∂ 1 1
ƒ
及其对海拔梯度的响应
3
刘兴良 刘世荣 宿以明 蔡小虎 马钦彦
1北京林业大学资源与环境学院 北京 四川省林业科学研究院 成都
1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京
摘 要 采用标准地和样方收获法 对卧龙自然保护区 个海拔高度上 个样地的川滇高山栎灌丛生物量进行调查∀结果表明 用地径 ∆ !树高 Η 估测单株木各器官生物量的适合模型为指数模型和幂函数模型 指数模型最佳 相关系数 1 ∗ 1 而用∆ Η估测单株木各器官生物量的适合模型为直线和指数模型 直线模型最佳 相关系数 1 ∗ 1 川滇高山栎灌丛落地上部分总生物量为 1 #
各层生物量排序为川滇高山栎灌木层 枯枝落叶层 伴生灌木 苔藓层 草本层
其生物量占总生物量的百分率分别为 1 ! 1 ! 1 ! 1 和 1 川滇高山栎灌木种平均总生物量为 1
#
各器官生物量大小为干 枝 叶 皮 分别占总生物量的 1 ! 1 ! 1 和 1 ∀海拔 ∗ 地带川滇高山栎灌木干!枝!叶!皮的生物量比例约为 Β Β Β 海拔 ∗ 地带川滇高山栎灌木干!枝!叶!皮的生物量比例约为 Β Β Β ∀ 随着海拔升高
川滇高山栎优势单株地径!高度及生物量呈减小趋势∀海拔 ∗ 处 川滇高山栎灌木地上部分各器官生物量呈纺锤形分布
集中分布在株干高 1 ∗ 1 处 约占总量的 ∗ 在海拔 ∗ 处或低海拔的干旱生境
川滇高山栎种地上部分器官生物量呈金字塔形分布 个体地上部分生物量分布随树干的升高而降低 集中分布在 ∗ 1 处 占总生物量的 以上 1 ∗ 1 处的生物量占总生物量的
∗ ∀
关键词 川滇高山栎 地上生物量 模型 海拔梯度 卧龙自然保护区
中图分类号 ≥ 1 文献标识码 文章编号
收稿日期 ∀
基金项目 国家林业局重点项目 国家重大基础研究发展计划项目 ≤ 中国科学院重要方向性项目 ≥≤÷ ≥• 中国科学院知识创新工程项目 ≤÷ ≥• 国家/十五0攻关项目 国家林业局四川森林生态与资源环境重点实验室开放课题∀
3承蒙导师马钦彦教授 通讯作者
副导师杨冬生教授!刘世荣研究员和杨玉坡研究员悉心指导 谨致谢意 ΑβοϖεγρουνδΒιοµασσοφΘυερχυσαθυιφολιοιδεσΣηρυβΧοµµυνιτψανδΙτσΡεσπονσεσ
τοΑλτιτυδιναλΓραδιεντσινΒαλανγσηανΜουνταιν ΣηιχηυανΠροϖινχε
安徽省人事厅∏÷ ∏≥ ≥∏≠ ≤ ÷ ∏
±
1ΕνϖιρονµεντανδΡεσουρχεσΧολλεγεοφΒειϕινγΦορεστρψΥνιϖερσιτψ Βειϕινγ 1ΣιχηυανΑχαδεµψοφΦορεστρψ Χηενγδυ
1ΙνστιτυτεοφΦορεστΕχολογψ ΕνϖιρονµεντανδΠροτεχτιον ΧΑΦ Βειϕινγ
Αβστραχτ √ √ Θυερχυσαθυιφολιοιδεσ ∏ ∏ ∏ ∏ ∏ ∏ • ∏ √ × ∏ × . √ ∏ ∆ Η ¬ ∏ √ 1 1 . √ ∏ ∆ Η ¬ √ 1 1 × √ Θ αθυιφολιοιδεσ ∏ ∏ 1 # Θ αθυιφολιοιδεσ ∏ ∏ ∏ 1 1 1 1 1 √ × √ Θ αθυιφολιοιδεσ ∏ 1 # ∏ 1 1 1 1 ∏ √ ƒ
√ ∏ ∏ ∏ Β Β Β Β Β Β √ ∏ ∏ ∏ Β Β Β Β Β Β × Θ αθυιφολιοιδεσ ∏ √ ∏ √ ∏ ∏ Θ αθυιφολιοιδεσ ∏ 1 1 ∏ ∗ Θ αθυιφολιοιδεσ ∏ ∏ √ ∏ √ ∏ ∏ ∏ 1 1 ∏ ∗ 1 ∏
∗ Κεψωορδσ Θυερχυσαθυιφολιοιδεσ √ ∏ ∏ • ∏ √
川滇高山栎 Θυερχυσαθυιφολιοιδεσ 林属亚高山硬叶栎林 ∏ ∏ 杨钦周
分布于川滇两省交界处金沙江河谷•形弯曲处 其邻近地区种强烈分化 形成向东西扩展的趋势 其垂直分布范围极广 生态适应性很强 在横断山地区广泛分布 随海拔由南向北逐渐升高 徐润清等 周立江等 周浙昆 出现了从森林到灌丛连续分布的罕见现象 中国植被编辑委员会 姜汉侨 金振洲 金振洲等 李文华 ∀川滇高山栎灌丛经济价值不高
但根系发达 萌生能力强 适应范围广 在西南山地有良好的水土保持和水源涵养作用 杨玉坡等 ∀森林生物量和生产力是整个生态系统运行的营养物质来源和能量基础 也是判断大气中≤ 源和汇的重要标志 ∏ εταλ ∏ √ εταλ 冯宗炜等 ∀青藏高原森林生物量和生产力的相关研究资料极为匮乏 冯宗炜等 研究种的地理分化以及种内个体形态分化成了重点发展方向 方精云等 钟章成等 ∀因此
系统研究川滇高山栎灌丛落结构与功能!生物量与生物生产力及其对环境的响应
可以对川滇高山栎灌丛林的评价!合理经营及充分发挥其综合效益提供理论依据 也可以为川滇高山栎灌丛的起源及其形成机制!能量流动与养分循环等积累基础资料∀
自然概况
卧龙自然保护区位于青藏高原东南缘的邛崃山东坡 β χ) β χ∞ β χ) β χ
以高山峡谷为主要地貌特征∀该区冬寒夏凉!降水丰富!干湿季节明显 在海拔 地带 年平均温度 1 ε 月平均气温 1 ε 月平均气温 1 ε ∴ ε活动积温 ε 年平均降水量 1 ) 月降水量占
全年降水量的 1
年平均相对湿度 左右∀川滇高山栎灌丛集中分布在该区海拔 ∗ 地带 下接河谷 上接高山草甸∀林下土壤为山地棕壤 较干燥 厚度
左右∀灌丛郁闭度 1
平均高度 1 ∗ 1 以川滇高山栎为优势建种 伴生种类主要有木帚子 Χοτονεαστερδιελσιανυσ !平枝子 Χοτονεαστερηοριζονταλισ !鞘柄菝葜 Σµιλαξστανσ !红花蔷薇 Ροσαµοψεσιι 等 草本植物 种 盖度 1 平均高度 1 主要种类有糙野青茅 ∆εψευξιασχαβρεσχενσ !双花堇菜 ςιολαβιφλορα !珠芽蓼 Πολψγονυµϖιϖιπαρυµ !乳白香青 Αναπηαλισλαχτεα !钉柱委陵菜 Ποτεντιλλασαυνδερσιανα 等 苔藓盖度 1 厚度
枯枝落叶层厚度 ∗ ∀
研究方法
211 野外调查
在卧龙自然保护区巴郎山 沿川滇高山栎灌丛分布的 个不同海拔高度和不同生境设置 ≅ 样方
个 每个海拔带依次相差 ∀在样方内实行每株检尺 测定离地 处直径 ∆ 及林木高度 Η ∀在每个海拔地带中选 丛 采用/分层切割法0 ƒ∏ εταλ 冯宗炜等 按不同径级和高度实测川滇高山栎单株的干!皮!枝!叶器官生物量并取样称鲜质量 共计 丛 株∀采用样方收获法 木村允 在每个样方的四角和中心各设置小样方测定灌木!草本!苔藓和枯枝落叶生物量并取样称鲜质量
伴生灌木采用 ≅ 样方测定枝干!叶生物量 草本采用 ≅ 样方测定地上部生物量 苔藓和枯枝落叶采用 1 ≅ 1 样方进行生物量测定 同时取样称鲜质量∀
212 室内处理及分析
将野外样品在试验室烘箱中 ε烘 后 ε烘至恒重
用电子天平称质量 求样品干鲜质量比 将
林业科学 卷
各器官鲜质量换算成干质量 根据样方资料换算单位面积干质量生物量∀
213 分析与建模
川滇高山栎生物量统计模型的建立与筛选在≥°≥≥ 1 软件上进行
用实测的地上部生物量及各器官生物量 先分析自变量参数与各器官生物量的相关性 刘庆 然后依据相对生长 √ 法则 ∏¬ 应用≤ 模型 和∂ √ 模型 ∏
εταλ 筛选生物量统计模型 计算川滇高山栎地上部分生物量∀ 结果与分析
3.1 生物量模型的建立与选择
依据相对生长法
对川滇高山栎灌丛各径级个体地径!植株高度与各器官生物量进行相关显著性分析∀结果表明 表 川滇高山栎灌丛个体地径!植株高度与各器官生物量间具有显著的相关 且川滇高山栎个体地径!植株高度!以及干!皮!枝!叶!总生物量等相互间的相关均达到极显著水平∀以生物量 Ω 为因变
量 地径 ∆ !树高 Η !∆ Η为自变量 采用Ψ αΞβ Ψ α β Ψ αΞ β Ψ Π υ αβΞ
Ψ α β Ξ等数学模型进行回归拟合 求出相应参数α β的值 经筛选建立了估测川滇高山栎单株器官生物量的统计模型 表 ∀从筛选建立的川滇高山栎单株器官生物量的统计模型来看 用地径 ∆ !树高 Η 估测单株林木器官生物量的适合模型均为指数模型和幂函数模型 以指数模型为最佳 相关系数为 1 ∗ 1 而用∆
Η估测单株林木器官生物量的适合模型均为直线和指数模型
以直线统计模型为最佳 指数模型也能达到估测效果 相关系数为 1 ∗ 1 ∀从表 还可以看出 所筛选统计模型的相关系数都较高 并达到极显著水平 而且剩余回归标准差较小 说明估测值与实测值的拟合度高 估测误差小 同时 该组统计模型消除了树种!林型和立地条件不同的影响 可见所筛选的统计模型估测林木生物量的效果较好∀在实际应用中 选用地径 ∆ 或树高 Η 可估测川滇高山栎单株生物量 根据样地的每木资料即可计算川滇高山栎灌木的单位面积生物量∀
表1 川滇高山栎灌丛个体地径!株高度与各器官生物量的相关矩阵
Ταβ.1 ΧορρελατιονµατριξβετωεενδιαµετερανδηειγητοφτηεινδιϖιδυαλανδβιοµασσοφτηεοργανσινΘ.αθυιφολιοιδεσ项目
地径⁄
√ ∏
高度
∆ Η
生物量
干≥
皮
枝
叶 √
总×
地径∆ 高度Η
1
∆
Η
1 1
干≥ 1 1 1
干皮 1 1 1 1
枝 1 1 1 1 1
叶 √ 1 1 1 1 1 1
总计×
1
性转换1
1
1
1
1
1
312 川滇高山栎灌丛地上部生物量及其分配
1 1 川滇高山栎灌丛落地上部生物量及其分配 研究结果表明 表
川滇高山栎灌丛落地上部生物量占绝对优势 平均为 1 #
各层次生物量的大小为 川滇高山栎 枯枝落叶层 伴生灌木 苔藓层 草本层∀川滇高山栎生物量为 1 #
占总生物量的 1
枯枝落叶层生物量为 1 #
占总生物量的 1 伴生灌木的生物量为 1 #
占总生物量的 1 苔藓层生物量为 1 #
占总生物量的 1 草本层生物量最低为 1 #
占总生物量的 1 ∀ 1 1 川滇高山栎种地上部生物量及其分配 川滇高山栎种地上部生物量为 1 #
各器官生物量大小为 树干 枝 叶 皮∀其中干的生物量为 1 #
占总生物量的 1 枝生物量为 1 # 占总生物量的 1 叶生物量为 1 #
占种总生物量的 1 皮生物量最低的为 1 #
仅占种总生物量的 1 表 ∀
第 期刘兴良等 巴郎山川滇高山栎灌丛地上生物量及其对海拔梯度的响应
表2 川滇高山栎个体及其器官的生物量统计模型≠
Ταβ.2 Τηεστατιστιχαλµοδελσοντηεβιοµασσοφινδιϖιδυαλανδιτ.σοργανσινΘ.αθυιφολιοιδεσ
对应关系
≤
模型
因变量
⁄
√ Ψ
自变量
√ Ξ
苏联祭αβ相关系数
≤
样本数
≥
∏ ν
∆ Η
Ψ αΞβ树高Η地径∆
1 1 1 Ψ α βξ
1 1 1 ∆ Ω Ψ αΞβ 1 1 1 Ψ α βξ
1 1 1 ∆ Ω Ψ αΞβ
1 1 1 Ψ α βξ
1
1 1 ∆ Ω Ψ αΞβ
干生物量
Ω 皮生物量Ω 枝生物量Ω 叶生物量Ω 总生物量
Ω
地径∆ 1 1 1 Ψ α
βξ
1 1 1 ∆ Ω Ψ αΞβ 1 1 1 Ψ α βξ
1 1 1 ∆ Ω
Ψ αΞβ
1 1 1 Ψ α
βξ
1 1 1 Η Ω Ψ αΞβ 1 1 1 Ψ α βξ 1 1 1 Η Ω Ψ αΞβ
1 1 1 Ψ α βξ
1
1 1 Η Ω Ψ αΞβ
干生物量
Ω 皮生物量Ω 枝生物量Ω 叶生物量Ω 总生物量
Ω
树高Η 1 1 1 Ψ α βξ
1 1 1 Η Ω Ψ αΞ
β
1 1 1 Ψ α βξ 1 1 1 Η Ω
Ψ αΞβ 1 1 1 Ψ α
βξ
1 1 1 ∆ Η Ω ≠ ÷ 1 1 1 Ψ αΞβ 1 1 1 ∆
Η Ω Ψ αΞβ
1 1 1 Ψ αΞ β
1
1 1 ∆
Η Ω Ψ αΞβ
干生物量
Ω 皮生物量Ω 枝生物量Ω 叶生物量Ω 总生物量
Ω
∆
Η
1 1 1 Ψ αΞ β
1 1 1 ∆
Η Ω Ψ αΞ
β
1 1 1 Ψ α βξ
1 1 1 ∆
Η Ω
Ψ αΞ β 1 1 1 Ψ αΞβ
1
1
1
≠Ω Ω Ω
Ω √ Ω × 表3 川滇高山栎灌丛落地上部生物量及其分配
Ταβ.3 ΑβοϖεγρουνδβιοµασσοφΘ.αθυιφολιοιδεσσηρυβχοµµυνιτψανδιτσδιστριβυτιον
项目
生物量及其分配 ∏
川滇高山栎
Θ αθυιφολιοιδεσ
伴生灌木 ∏
干枝≥
叶 √ 小计≥∏ 草本植物 苔藓
枯枝落叶
枯枝⁄
落叶
⁄ 小计
≥∏ 合计
× 生物量 Π #
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 百分率° Π
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
表4 川滇高山栎地上部生物量及其分配
Ταβ.4 ΑβοϖεγρουνδβιοµασσοφΘ.αθυιφολιοιδεσσηρυβανδιτσδιστριβυτιον
项目
生物量及其分配 ∏
干≥
干皮
枝
叶 √
合计×
生物量 Π #
1 1 1 1 1 百分率° Π
1
1
1
1
1
1 1 伴生灌木及其分配 川滇高山栎灌丛内虽然伴生灌木种类较多
但密度小 且多数种类矮小 故地上
林业科学 卷
部生物量不高 仅为 1 # 其中干枝和叶的生物量分别为 1 和 1 #
各占川滇高山栎灌丛地上部总生物量的 1 和 1
各占伴生灌木地上部总生物量的 1 和 1 表 ∀ 1 1 枯枝落叶层生物量及其分配 川滇高山栎为常绿树种∀研究表明
树枝上除保留当年生叶之外 上年生叶约保留 故每年的落叶量较大 其总生物量为 1 #
其中落叶大于枯枝 前者生物量为 1 # 占枯枝落叶总量的 1 占川滇高山栎灌丛地上生物量的 1 后者为 1 #
占枯枝落叶总量的 1 占川滇高山栎灌丛地上生物量的 1 表 ∀
313
川滇高山栎种生物量对不同海拔梯度的响应
图 不同海拔高度川滇高山栎
种生物量的变化
ƒ ∂ Θ αθυιφολιοιδεσ
∏
从 个海拔高度川滇高山栎种生物量的测定结果看 图
川滇高山栎地上部生物量随着海拔升高而降低∀在海拔 以下
川滇高山栎灌丛落生物量差异不大∀海拔 处生物量下降非常明显 个海拔高度总生物量差异达 倍以上∀海拔 处与海拔 草甸接壤处川滇高山栎灌丛生物量差异达 倍以上∀这是由于海拔高度不同 光!热!水!气组合产生差异 导致气温随着海拔的升高而降低 本区川滇高山栎分布幅度达 以上 即分布海拔 ∗ 由于本区域海拔每升高 气温降低 1 ε 杨玉坡等 因此 温差可达 1 ε以上
尤其是川滇高山栎灌丛与高山草甸的接壤地带 气候更加恶劣 植物生长期缩短 有效积温降低 影响了植进坑村
物有机物的形成 江洪等 ∀虽然灌丛密度和直径差异不大 但植株平均高度差异较大 导致了川滇高山栎灌丛种生物量的差异∀在海
拔 ∗ 地带 川滇高山栎地上部分各器官生物量的比例和排序具有一定的规律性 表 而且同高度川滇高山栎灌丛地上部分器官生物量大小为 干 枝 叶 皮 在海拔 处其比例为 1 Β 1 Β 1 Β 1
海拔 处比例为 1 Β 1 Β 1 Β 1 海拔 处比例为 1 Β 1 Β 1 Β 1 海拔 处比例为 1 Β 1 Β 1 Β 1
而海拔在 处比例为 1 Β 1 Β 1 Β 1 ∀可以看出 川滇高山栎地上部分器官生物量的比例总趋势为
在海拔 ∗ 干Β枝Β叶Β皮的比例约为 Β Β Β 在海拔 及 处
干Β枝Β叶Β皮的比例约为 Β Β Β ∀表5 不同海拔高度川滇高山栎种地上部分器官生物量及其分配≠
Ταβ.5
ΑβοϖεγρουνδβιοµασσοφΘ.αθυιφολιοιδεσσηρυβανδιτσδιστριβυτιονατδιφφερενταλτιτυδε
海拔
∏ Π 生物量及其分配 ∏ Π #
干≥
皮 枝 叶 √
合计×
干Β枝Β叶Β皮
≥ Β Β √ Β 1 1 1 1 1 1 Β 1 Β 1 Β 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Β 1 Β 1 Β 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Β 1 Β 1 Β 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Β 1 Β 1 Β 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 Β 1 Β 1 Β 1
1
1
1
1
1
≠表中括号内数字为占该海拔总生物量的百分数∀下同∀× ∏ ∏ ×
314 川滇高山栎种生物量对不同生境的响应
选择海拔 的 种不同生境与海拔 灌丛草甸带的川滇高山栎灌丛进行比较分析 结果为
表
同一海拔地带的 个样地比较 样地土层相对较薄 土壤干燥 样地土层相对较厚 湿度较大 其直径和高度均有很大差异∀ 样地川滇高山栎灌丛生物量为 1 #
是样地 的 1 倍∀海拔 地带立地条件差的 样地川滇高山栎灌丛总生物量与海拔 灌丛草甸带的 样地川滇高山栎灌丛
总生物量接近
各器官生物量的比例亦非常一致 干Β叶Β枝Β皮的比值分别为 1 Β 1 Β 1 Β 1 和 1 Β
第 期刘兴良等 巴郎山川滇高山栎灌丛地上生物量及其对海拔梯度的响应
1 Β 1 Β 1
即属于 Β Β Β 类型∀表6 不同生境川滇高山栎种地上部分器官生物量及其分配≠
Ταβ.6 ΑβοϖεγρουνδβιοµασσεσανδβιοµασσαλλοχατιονοφΘ.αθυιφολιοιδεσποπυλατιονατδιφφερεντηαβιτατσ
样地号
≥ ∏
海拔
∏ Π 土层厚度
≥ Π
土壤水分
≥ ∏
生物量及其分配 ∏ Π #
干≥ 皮 枝 叶 √ 合计×
⁄ 干燥⁄ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 湿润• 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
干燥⁄
1 1 1 1 1 1
1
1
1
1
≠⁄ 干燥生境⁄
315 川滇高山栎优势单株产量结构及其对海拔梯度的响应
图 不同海拔高度或生境川滇高山栎优胜单株生物量结构 海拔 ∗
cpl
海拔 ∗ ƒ √ ∏ ∏ ∏ Θ αθυιφολιοιδεσ ∏ ∗ ∗
由于生境的差异 引起环境因子如温度!湿度!土壤厚度和含水量等不同 导致不同生境下川滇高山栎各器官生物量在垂直分布上产生差异 形成特定的产量结构∀随着海拔升高 川滇高山栎优势单株产量降低 海拔 为 1
海拔 的干燥生境为 1
海拔 为 1 ∀单株地上部分生物量分布格局分为 种类型 一类在海拔 ∗ 处 呈纺锤形分布 单株地上部分生物量分布在树干中部 1 ∗ 1 处为最多 约占总生物量的 ∗ 图
另一类在海拔 ∗ 处或低海拔的干旱
生境 呈金字塔形分布 个体地上部分生物量分布随株干的升高而降低 集中分布在 ∗ 1 处 占总
生物量的 以上 ∗ 1 处的在网络暴力中捍卫自己
生物量占总生物量的 ∗ 图 ! ! ∀这显然与植株高度变小有关∀
结论
对卧龙自然保护区不同海拔高度川滇高山栎灌丛地上部生物量的研究结果表明
用地径 ∆ !
树高 Η 估测单株林木器官生物量的适合模型为指数模型和幂函数模型 以指数模型为最佳 而用∆ Η估测单株林木器官生物量的适合模型为直线模型和指数模型 以直线模型为最佳 指数模型也能达到估测效果∀所筛选的统计模型相关系数均较高 为 1 ∗ 1 达到极显著水平 可在实践中应用∀
川滇高山栎灌丛平均总生物量为 1 #
各组分生物量为川滇高山栎 枯枝落叶层 伴生灌木层 苔藓层 草本层 分别为 1 ! 1 ! 1 ! 1 和 1 # ∀分别占总生物量的 1 ! 1 ! 1 ! 1 和 1 ∀
在海拔 以下
川滇高山栎灌丛生物量差异不大 海拔 处下降非常明显 个海拔高度总生物量差异达 倍以上 海拔 处和草甸接壤处 海拔 总生物量差异达 倍以上∀
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