收稿日期:1998-12-03。
杨怀文 陈松笔
(中国农业科学院生物防治研究所 北京100081)
摘 要: 本文综述了近20年来国内外利用昆虫寄生线虫防治林业害虫的进展。指出自然存在的昆虫寄生线虫，是一类防治害虫的宝贵生物资源，它们对害虫种起着一定的控制作用。尤其是索科、新垫刃科、斯氏科、异小杆科的昆虫寄生线虫，已大量成功应用于控制树蜂、根象甲、木蠹蛾类害虫等。我国自1985年从澳大利亚引进大量离体培养昆虫病原线虫技术以来，已在北京、天津、福建、湖北、辽宁、吉林等地开展了防治桃小食心虫、核桃举肢蛾、李实蜂、相思拟木蠹蛾、多纹豹蠹蛾、小木蠹蛾、桑天牛、桃红颈天牛、杨锉叶蜂、蛴螬等多种林业害虫的林间试验，取得了可喜的成就。
关键词: 昆虫寄生线虫，林业害虫，丽透体垫刃线虫，昆虫病原线虫
UTILIZATION OF ENTO MOGENOUS NEMATODES FOR CONTROL
OF FOREST INSECT PESTS
Yang H uaiw en Chen Songbi
(Institute o f Biological Contr ol,CA AS Beijing 100081)
Abstract: The advances in utilization of entomogenous nematodes for control of forest pest insects are re -view ed in this article.Entomogenous nematodes are an im portant biolog ical control agent in depressing of the population of their host insects.Specially the nematodes of Mermithidae,Neotylenchidae,Steinerne -matidae and Heterorhabditidae are used on large scale,successfully controlling woodw asps,weevils,car -penter moths.The mass production techniques w ere introduced from Australia in 1985.It has been pro -moting the progress in control of insect pests w ith entomopathogenic nematodes in China.Various insect pests are tested in field trials in Beijing ,Tianjin,Fujian,Hubei,Liaoning,Jilin and so on.The tested in -sects include Carp osina nip onensis ,A tr ij uglans hetauhei,Hoplocamp a sp p.,A rbela bailbarana,Zeuz era m ultistr igata,H olcocer us insular is,Ap r iona ger mar ,A romia bungii,Pr istip hora beij ingen -sis ,scarabs and so on.In the field trials the results indicate that entomopathogenic nematodes are the effec -tive bio -control agents in the cryptic insect pests.
Key words: Entomogenous nem atodes,Forest insect pests,Delademus siricidicola,Entomopathogenic nem atodes
线虫属线形动物门(Nemathelminthes)线虫纲(Nem atoda)的生物。线虫种类多，分布广。根据线虫的营养方式，分成5种类型，自由生活取食微生物型、捕食型、寄生植物型、寄生脊椎动物型和寄生无脊椎动物型。线虫可寄生的无脊椎动物有蜘蛛、水蛭和昆虫等。据不完全统计，有1000多种线虫寄生于700种以上昆虫，如被斯氏线虫Steiner nema car pocapsae DD -136寄生的昆虫就有10目,75科,250种(Poinar,1979)，因此昆虫寄生线虫作为一种生物防治的重要作用物，而被研究与利用。应用昆虫寄生线虫控制林业害虫有过大量的研究与报道，本文概述如下:
第35卷第6期1999年11月林业科学SCIENT IA SIL VAE SI NICAE Vol 135,No 16Nov.,1999
表1 昆虫寄生线虫的主要种类Ta b.1 Main grou ps of identified entomog enous nematodes 目Order 科Fam i ly 咀刺目(Enoplida)索科(M ermithidae)四线科(Tetradon ematidae)小杆目(Rhabdi tida)双胃科(Diplogasteridae)小杆科(Rhabditidae)异小杆线虫科(Heterorhabditidae)斯氏线虫科(S tei n ematidae)步甲线虫科(Carabonematidae)
巴拿线虫科(Panagrolaimidae)
食蚜蝇科(S yrphonematidae)
垫刃目(Tylenchida)垫刃科(Tylenchidae)
滑刃科(Aphelen choididae)
新垫刃科(Neotylenchidae)
内滑刃科(Entophelench ididae)山东大学威海分校
腊肠线虫科(Allantonematidae)
球线虫科(S phaerulariidae)
尖尾目(Oxyurida)
尖尾科(Oxyuridae)蛔虫目(Ascaridida)锥尾科(Subuluridae)
交织科(Seruatidae)1 昆虫寄生线虫种类及其与林业害虫的关系
1.1 昆虫寄生线虫的主要种类
寄生于昆虫的线虫主要有列于表1的5目,18科
(李福春,1989；罗河清等,1994)。
1.2 有生防利用前景的几类昆虫寄生线虫
1.2.1 索科线虫(M ermithidae) 索科线虫已描述的有
50个属,200多种，广泛分布于水生和陆生环境中，寄生
很多无脊椎动物，其中主要是昆虫。线虫进入昆虫体内后，吸食寄主，对寄主的内脏和脂肪体有很大的破坏性。当在昆虫体内完成发育后，线虫离开寄主进入环境，寄主很快就死亡。我国研究较多的有寄生粘虫的中华卵索线虫(陈果等,1991;1992)，寄生稻飞虱和叶蝉的两索和多索线虫(严绍良等,1979；陈良根等,1985)，寄生蚊虫的多种索科线虫(宋锦章等,1993)。研究结果表明，索科线虫是一类宝贵的生防资源，值得保护和利用。1.2.2 异小杆科和斯氏线虫科线虫 异小杆科(H et -
erorhabditidae)和斯氏线虫科(Steinernematidae)的线虫称为昆虫病原线虫。它们区别于昆虫寄生线虫的特点是它们的侵染期线虫消化道内携带有与之共生的嗜线虫杆菌(X enorhabdus spp.)。当线虫借助水膜运动，寻到寄主昆虫，通过昆虫自然孔口或表皮进入寄主血腔后，释放共生菌，菌在昆虫体内增殖，并产生毒素，一般在常温下24~48h 内可致死寄主。共生菌还能分解昆虫组织，提供线虫生长发育所需的营养，并产生抑菌作用，使虫尸不腐败，线虫可在虫体内繁殖，成为新一代侵染期线虫，进入生境，再侵染其它健虫。此类线虫生长周期短，培养技术简便，在23e ~25e 条件下14~18d 便可在人工培养基上获得大量侵染期线虫，并可低温保存1a 左右。目前在国际上有商品线虫出售，我国国
内也可提供田间需用的大量线虫。国际上应用昆虫病原线虫较大面积防治的害虫主要有葡萄根象甲、桔根象甲、透翅蛾和草坪蝼蛄等，我国主要用于防治木蠹蛾类蛀杆害虫、出土期的越冬代桃小食心虫、危害部位隧道简单的某些天牛等隐蔽性害虫。
1.2.3 新垫刃科线虫(Neotylenchidae) 此科线虫有很强的控制寄主昆虫种的能力。它虽然寄生于昆虫体内，但也有取食植物的虫期。利用此特性用植物作为中间寄主可大量繁殖此类昆虫寄生线虫。
最成功采用此科线虫防治林业害虫的实例为澳大利亚利用丽透体垫刃线虫Deladenus sir icidicola 防治云杉蓝树蜂。此线虫经科学家Dr.Robin Bedding 在60年代发现并订名。它寄生于树蜂幼虫，并在昆虫体内生存直至寄主化蛹，雌虫产卵孵化的幼虫进入雌树蜂卵内，使树蜂不育，但树蜂能正常产下被线虫寄生的卵，以此方式线虫可在林间传播蔓延，达到控制树蜂种的作用。
白喉杆菌随着人们对挖掘昆虫寄生线虫这一自然生防作用物的兴趣增加，肯定在自然界还会有类似于丽透体垫刃线虫这样具有降低害虫种、有广大利用前景的垫刃目线虫，有待发现和利用。
2 国外利用昆虫寄生线虫防治林业害虫的进展
2.1 丽透体垫刃线虫防治云杉蓝树蜂
丽透体垫刃线虫(Deladenus sir icidicola Bedding)为树蜂的寄生线虫，在欧洲20多个国家和日本起到
了自然调控树蜂种的作用。50年代初期云杉蓝树蜂(S irex noctilio Fabricius)传入澳大利亚与新西兰，造成重大危害。全澳科工组织昆虫部为了寻此蜂的生物防治技术，派员前往欧洲寻天敌,Dr.Robin Bedding 等人将丽透体垫刃线虫成功引进澳大利亚，并研究出一套大量离体培养、林间科学释放的技术。1970年首次将此线虫采用接种式释放于澳大利亚塔斯马尼亚省松林间,2年后线虫扩展到104林业科学
35卷
被树蜂危害37%的树，这些树上的雌树蜂有70%被线虫寄生。4年后90%的雌蜂被线虫寄生。由于接种式释放线虫具有用量小、省工、防治费用低廉的优点，很快就为生产上所接受，在澳大利亚一直应用至今。90年代初期，巴西森林受到树蜂严重危害，此项技术引进巴西，同样收到控制树蜂的满意效果(Vibrans,1991)。丽透体垫刃线虫经接种式释放后，能迅速在林间扩展，自然增殖，达到持续控制树蜂的效果。这是国际上公认成功的传统生物防治实例。
丽透体垫刃线虫能成功控制云杉蓝树蜂，其独特的生物学特性是重要的成功要素。此属线虫有两个截然不同的生活周期，一个是以取食于树蜂共生的真菌(A mylosteyeum aerolatum Fr.)阶段，线虫幼虫以在树皮上生长的此真菌为营养源，发育至成虫然后交配、产卵，每条雌虫可产卵1000粒左右。卵孵化为幼虫，如果没有机会侵入树蜂幼虫，线虫仍生活在树皮上食真菌发育，保持其种，试验证明4
年连续以植物培养基培养产生一百代后，其活力仍不变。一旦取食真菌的雌线虫遇到了树蜂幼虫，这种侵染型雌虫就通过幼虫的表皮进入其血腔。开始另一个寄生昆虫的生活周期，雌线虫寄生于树蜂幼虫体内并不立即致死寄主，随寄主昆虫一起发育，到树蜂化蛹时，线虫的繁殖系统才开始发育。树蜂羽化为成虫时，新一代的线虫幼虫从母体中脱出，进入到雌树蜂卵巢的每粒卵内，平均每卵可寄生50~200条线虫幼虫。被线虫寄生的雌树蜂因线虫寄生变为不育蜂，但仍维持正常产卵行为，它在林间飞翔，并按其原产卵方式产卵，这样使丽透体垫刃线虫在林间得以扩展，树蜂的种因雌树蜂被线虫寄生导致不育，而得到降低。由雌树蜂产下的线虫幼虫，在树皮上寻真菌，开始另一取食真菌的生活周期。
科学家发现了垫刃线虫)真菌)树蜂3者间在自然界的这种相依相克关系，进一步研究出一套应用技术来增强这种自然控制作用，使危害松树的云杉蓝树蜂得到持久的控制。这一实例启示我们，要注意挖掘昆虫寄生线虫这一宝贵天敌资源，用于害虫的生物防治。
2.2 昆虫病原线虫防治林业害虫
从70年代以来昆虫病原线虫是昆虫寄生线虫领域中发展较快的一类重要生物防治资源。从文献报道分析，主要用于钻蛀性和土栖性害虫的防治。用昆虫病原线虫防治的林业害虫有透翅蛾、木蠹蛾、根象甲、蛴螬和扁叶蜂等。其应用概括列于表2。
3 国内线虫防治林业害虫的进展
3.1 防治蛀果类害虫
桃小食心虫(Car posina nip onensis Walsingham )是苹果的主要害虫之一，蛀果造成苹果生产很大损失。由于越冬代幼虫具有出土期长和其成虫产卵分散、部位隐蔽，幼虫孵化后很快蛀入果内等生物学特性，防治较为困难。河南、山东等苹果产区在越冬代幼虫出土期，试用小卷蛾线虫(S.carp ocap sae )悬浮液喷施树冠下，线虫剂量为(12~15)@108条/hm 2，线虫能寄生杀死90%以上越冬代幼虫，线虫处理区的树上防治桃小食心虫处理可推迟7~10d，并减少1~2次用药，累计示范面积达数千公顷(Choo,et al .1991；李素春等,1984)。除防治桃小食心虫外，线虫对其它蛀果类害虫也有一定的防效，核桃举肢蛾(Atrij uglans hetauhei Yang)是我国核桃果实的最主要蛀食性害虫。多年来，推行树冠喷药方法进行防治，由于核桃树栽植分散，树冠高大，举肢蛾发生历期长，防治效果差。孙益知等(1989)首先利用芜菁夜蛾线虫对该虫越冬幼虫进行侵染试验；王根(1992)将供试线虫扩大到4个品系，均获得很高的害虫死亡率。王永宏(1996)利用小卷蛾线虫(S.car pocap sae Beijing)悬浮液，将线虫液以剂量11@104条/m 2，喷洒于核桃树下土壤，效果达到6618%~8019%。李实蜂(H op locamp a spp.)是李子果实的重要害虫，严重时可造成80%以上的虫果率。随着李子栽培面积的扩大，防治李实蜂的问题越见突出，施药时期刚好是李树开化盛期，传统的化学农药防治，极易造成落花，影响产量。刘奇志(1993)报道施用斯氏线虫S teinernema sp.CB -2y 的果园7d 后李实蜂的死亡率为70%左右。殷坤(199
8)应用小卷蛾线虫液浸泡被栗雪片象(N ip hades castanea Chao)幼虫危害的板栗24h,100%的栗雪片象被线虫寄生致死。
105 6期杨怀文等：昆虫寄生线虫与林业害虫的防治
表2国外昆虫病原线虫防治林业害虫概况
Ta b.2Utiliza tion of ento mo patho genic nematodes at a broad
目标害虫Target insects
应用线虫
Nematode species
寄生植物
鸟的天堂课堂实录Host plants
Efficacy
(%)
窄线宽半导体激光器
规模
Scale
文献
References
葡萄根象甲S.carpocapsae葡萄84~97商业S mith,1996 Otiorhy nchus sulcatus Fabri cius Heterorhabditis spp.
桔根象甲S.carpocapsae柑桔85商业S mith,1996 Pachnaeus litus German
白蜡树透翅蛾S.carpocapsae白蜡树47~66Field S mith,1996 Podosesia f raxini Lugger S.glaseri
黑地狼夜蛾S.carpocapsae黑云杉>70Field West,1997 Actebia f en nica Tauscher S.f eltiae
顿袋蛾S.carpocapsae松、柏>91Field Gill et al.,1994 T hyr idop teryx ephemerae f ormis Haw orth S.f eltiae
阿佛腮扁叶蜂S.f eltiae云杉56Field Battisti,1994 Ce p halcia arv ensis Panzer
松墨天牛S.carpocapsae松树69~72Field Yamanaka,1994 M onocham us alternatus Hope圆木
古铜异丽金龟S.kushidai苹果、梨、>90l ab M amyia,1989
A nomala cup rea Hope桃、柑桔等稀土作为战略资源的特殊价值
南亚脊胸天牛S.carpocapsae芒果100l ab Razak,1996 Rhytidodera simula ns W hite
黄杨绢野螟S.carpocapsae杨树100l ab Choo et al.,1991 Glyphodes persp ectalis Baly
大叶黄杨长毛斑蛾S.carpocapsae杨树100l ab Choo et al.,1991
Pryeris sinica M oore
3.2防治蛀干类害虫
木麻黄和相思树均是我国东南沿海地区防护林的主要树种，对防风固沙、保护生态环境和保障农作物生长起着很重要的作用。该树在广东、福建均受到多纹豹蠹蛾等害虫的为害，公路林被害株达18 %,3~6年生幼林被害株最高达82%。黄金水等(1990)报道应用昆虫病原线虫Steinernema的5个品系分别对木麻黄、相思树的主要蛀杆害虫进行室内外侵染力测定，结果表明，相思拟木蠹蛾(Ar bela bailba
rana M ats.)的平均死亡率为100%,S.f eltiae Agriotos对多纹豹蠹蛾(Zeuz era multistrigata M oore)的室内致死率为100%，林间致死率为9019%,S.carp ocap sae Mex ican对星天牛(A nop lop hor a chinensis Forster)的致死率为6414%。杨怀文等(1990)采用泡沫塑料塞孔法施病原线虫防治多纹豹蠹蛾幼虫，每危害虫孔接线虫500条，害虫死亡率为90%以上，此施用技术省水省工，便于林区采用。
小木蠹蛾(Holcocerus insularis Stauding er)在我国是为害阔叶树的重要蛀干害虫之一，主要分布在北方及江苏、福建一些地区。该虫孵化后，蛀入树干，集为害心材。使树势减弱，木质下降，树干中空折枝，甚至整树死亡(蒋三登,1987)。据园林部门普查，小木蠹蛾在北京、天津、石家庄等11个城市分布，严重为害国槐、白蜡、杨、柳等主要行道树种和丁香、蔷薇等观赏植物。用化学农药防治，效果不佳。中国农科院生物防治研究所自1987年以来在石家庄和天津市绿化办公室支持下，施用线虫防治小木蠹蛾，使两市行道树危害株率每年递减，危害强度大大减轻。其施用技术为用塑料洗涤瓶将线虫悬浮液(1000条/mL)从最上端虫孔注入虫道，毋须逐孔注，也毋须用泥封虫孔。此方法较注熏蒸剂农药和毒棒安全、省工、药效期长。应用小卷蛾线虫防治木蠹蛾类害虫的规模逐年在扩大。害虫死亡率达9618%，活幼虫孔减退率为9412%(李平淑等,1987；秦锡祥等,1988；杨怀文等,1989)。
天牛为林业的重要蛀干害虫之一，树木被危害后，树势衰弱，易遭风折，木质下降，给林业生产造成很大的经济损失。由于天牛蛀孔复杂，采用传统的化学方法防治，很难奏效，吕昌仁等(1992)应用小卷蛾线虫(Steinernema carp ocap sae Agriotes)防治为害杨树的桑天牛(A p riona ger mar i Hope)14~2
0 hm2，防治效果达到8211%，注射线虫剂量为6000条/m L。徐洁莲等(1997)利用从我国山东土壤诱集到的异小杆线虫H eterorhabditis bacter iop hor a8406防治严重危害桑园的桑天牛，大田400hm2推广示106林业科学35卷
范结果表明，注射线虫剂量为3000~4000条/mL，防治效果达86%~98%。刘峥(1993)和刘奇志等(1996)用S.carp ocap sae 防治为害桃、李果树的桃红颈天牛(A romia bungii Fald.)，田间防效达70%~90%，线虫剂量为5000~30000条/mL 。防治方法为注射法和海绵塞孔法。
3.3 食叶害虫和食根害虫的防治
近年来叶蜂在我国危害呈加重趋势。如北京杨锉叶蜂(Pr istip hor a beijingensis Zhu et Zhang)在华北地区普遍为害杨树苗圃，尤其严重为害黑杨派杨树，周淑芷等(1994)采用线虫对其进行防治试验，效果达到8511%。鞭角华扁叶蜂(Chinolyda f lagellicornis F.Sm ith)在我国是一种严重危害柏木及柳杉的害虫，郭亨孝等(1997)采用斯氏线虫D43以100条/头线虫剂量作该虫的室内侵染试验，两天后该幼虫的死亡率为5616%，室内试验效果超过白僵菌、绿僵菌和Bt(未发表资料,1997)。李平淑等(1987)在16e ~20e 的室内，将带有叶蜂幼虫的杨树叶插于水瓶中，在杨树叶背面喷线虫悬液。罩以玻璃,4d 后叶蜂死亡率为8511%。用带有叶蜂的蔷薇枝插于土面，土面喷线虫悬液。线虫剂量66条/cm 2,4d 后叶蜂幼虫死亡率为60%以上。蛴螬是取食苗圃幼树和林间树根的重要害虫，可用昆虫寄生线虫防治。崔
景岳等(1990)报道格氏线虫(S.glaser i NC34)对暗黑老龄幼虫有较高的侵染力，线虫剂量2000~4000条/头,48h 内害虫死亡率在90%以上，而对大黑、铜绿幼虫则低于50%。沈阳林业生防站应用格氏线虫防治危害杨树苗的鳃金龟幼虫，田间效果在60%以上(未发表资料,1997)。
4 影响昆虫寄生线虫防治林业害虫的因子
4.1 温湿度
线虫对温湿度有一定的要求，否则其生长、发育、侵染、繁殖乃至生存，都将受到制约。温度对线虫生长发育的影响较大，昆虫寄生线虫可生活在0e ~40e 之间，但各种不同的线虫对温度的要求不同(Jackson,1962，杨怀文等,1990)。S.kraussei 的发育繁殖温度为7e ~20e ,S.carp ocap sae Agriotos 的为15e ~26e 。温度不仅影响线虫的发育和繁殖，而且还影响其对寄主的侵染，嗜高温线虫如S.cubanum 在35e 仍能存活和侵染害虫，常温线虫如S.carpocapsae A24在30e 时基本停止活动。低温线虫S.f eltiae A54在18e ~20e 最活跃，而常温线虫在此温度下，不活跃，侵染能力差。
湿度是影响昆虫寄生线虫存活的最重要环境因子之一。增大湿度对提高线虫防治害虫有重大影响，一般认为，相对湿度超过80%较为适宜(Webster,1968)。在有雨、雾和露的情况下，线虫的寄生率高，反之，寄生率低(李福春,1989)。1968年Webster 和Bronskill 将防蒸发辅助剂Gelgard M polymer 的水溶液加入表面粘着剂一起喷在植物表面，使叶面水膜保持时间长于一般线虫悬液，从而延长了线虫的a2冷作模具钢
寿命，提高了害虫的死亡率。栾显(1994)在线虫悬液中添加抗蒸发剂高脂膜和B -环状糊精对线虫有较好的保护作用。M olyneux (1983)研究了土壤湿度与线虫侵染力之间的关系，证明土壤湿度影响线虫侵染力。适宜的土壤含水量为20%左右，在10%~30%范围内均不影响线虫继续侵染寄主，但长时间浸水和干燥会使线虫死亡。
4.2 辐射
太阳辐射对昆虫病原线虫有很强的杀伤力，在紫外线直接照射时，只需几分钟，线虫就会死亡。若在较高湿度下，或借助一些光保护剂(如4-氨基苯甲酸等)，线虫抗辐射力能得到一定程度的增强(许再福,1996)。
4.3 寄主的免疫反应
昆虫寄生线虫有很广的寄主范围，然而由于各种昆虫对线虫的敏感程度不同，导致线虫致死寄主的结果差别很大(Bedding,1983)，甚至不同龄期及不同年龄组的昆虫对线虫的敏感性也不相同(Fux a et al .,1988)，寄主的免疫反应是造成敏感性差别的原因之一。一些昆虫对侵入的斯氏线虫会出现包囊作用，以防御线虫的侵害。1961年Welch 用DD -136感染幼蚊后30min 即发现幼蚊血淋巴产生包囊包被线虫，在黑暗中，这种现象更多，但线虫有可能咬破包囊，摆脱昆虫的包囊作用，昆虫体内线虫密度少时，这种现象增多。一些昆虫血淋巴中的非细胞成分对线虫入侵和发育也起到免疫作用，如S.carpo
cap sae 侵入尖音库107 6期杨怀文等：昆虫寄生线虫与林业害虫的防治
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