中国农业科学 2005, 38(2):369-375
Scientia Agricultura Sinica
徐凯.. 1, 2，郭延平.. 1，张上隆.. 1
（1浙江大学园艺系/农业部园艺植物生长发育与生物技术重点开放实验室，杭州 310029；2安徽农业大学园艺系，合肥 230036） 摘要：不同光质下草莓叶片的叶绿素含量、Fv/Fm、Fm/Fo、PSⅡ无活性反应中心数量和
QA 的还原速率与不
同光质中的红光/蓝光比值呈正相关，而叶绿素
a/b比值与红光/蓝光比值呈负相关。不同光质下草莓叶片类胡萝卜
素的含量蓝膜＞绿膜＞红膜、白膜、黄膜，与红光
/远红光（R/FR）呈负相关。不同光质对草莓叶片的表观量子
效率、羧化效率及光呼吸速率影响较大。除绿膜下草莓叶片的净光合速率较低外，其它膜下草莓叶片的净光合速
率均无明显差异。
关键词：草莓；光质；叶绿素荧光；光合作用；红光/远红光；红光/蓝光
Effect of Light Quality on Photosynthesis and Chlorophyll
Fluorescence in Strawberry Leaves
XU Kai1, 2, GUO Yan-ping1, ZHANG Shang-long1
硫化氢气体(1Department of Horticulture, Zhejiang University /The State Agriculture Ministry Laboratory of Horticultural Plant Growth,
Development and Biotechnology, Hangzhou 310029; 2Department of Horticulture, Anhui Agricultural University, Hefei 230036)
Abstract: Chlorophyll contents, maximal photochemical efficiency of PSII (Fv/Fm) , Fm/Fo, amount of inactive PSⅡreaction
centers (Fi-Fo) and rate of QA reduction were correlated with red/blue ratios positively, but chlorophyll (a/b) ratios were correlated
with red/blue ratios negatively. Carotenoid contents were in the order: blue film >green film> red film, white film and yellow film,
which were correlated with red/far-red ratios negatively. The apparent quantum efficiency (AQY), photorespiratory rate（Pr）and
carboxylation efficiency (CE) also were strongly affected by light quality. The net photosynthetic rate（Pn）of strawberry leaves under
green film was significantly lower than that of under all other film treatments.
Key words: Strawberry; Light quality; Chlorophyll fluorescence; Photosynthesis; Red/Far-red; Red/Blue
光是植物生长发育的基本因素之一。光质对植物统Ⅰ（PSⅠ）间电子传递[3,4]。余让才等[5]的研究表明，
的生长、形态建成、光合作用、物质代谢以及基因表蓝光促进水稻幼苗的光呼吸，但其它光质对光呼吸的
达均有调控作用。在叶绿体的发育过程中，光敏素、影响罕见报道，光质对植物叶片非光化学三组分的影
隐花素、原叶绿素酸酯及叶绿素均参与叶绿体发育响也未见报道。
的调控，光敏素主要感受红光与远红光，也感受蓝不同植物对光谱成分变化的生理响应不同，双子
光与紫外光，
隐花素感受蓝光与.. UV-A [1]。许多研叶植物比单子叶植物对光谱变化更敏感[6]，草莓是双
究表明，光合器官的发育长期受光调控，红光对光合子叶植物，不同光谱成分对草莓叶片光合作用的影响
器官的正常发育至关重要，它可通过抑制光合产物从尚未见报道。有农用塑料薄膜和转光膜在作物的设
叶中输出来增加叶片的淀粉积累[2]；蓝光则调控着叶施栽培中已开始应用，不同光质膜可作为非化学手段
绿素形成、叶绿体发育与气孔开启以及光合节律等生来调节植物生长，并调节植物的温周期响应[4]。草莓
理过程。光质、光强能够调节光合作用不同类型叶绿设施栽培面积较大，研究不同光质对草莓叶片光合作
素蛋白质复合物的形成以及光系统Ⅱ（PSⅡ）和光系用的影响，对草莓的设施栽培具有重要的理论和实践
收稿日期：2004-01-05
基金项目：国家自然科学基金重点资助项目（39730340）和浙江省教育厅资助项目
作者简介：徐凯（1965-），男，安徽合肥人，副教授，博士研究生，主要从事果树生理与分子生物学研究。Tel: 0551-*******；E-mail: xu-
kai1965@sohu。张上隆为通讯作者，Tel/Fax: 0571-********; E-mail:shlzhang@zju.edu
370中国农业科学.. 38卷
意义。
光质与光强对植物生长发育均有影响[7]。在一些
光质对植物生长发育影响的报告中，虽然处理间光质
不同但同时光强也不一致，另外还有一些研究所选用
的光源是光强接近光补偿点的单荧光灯（20～..
50mmol·m-2 ·s-1），与植物生长的自然光环境（晴天中
午太阳光强可达.. 1500 mmol·m-2 ·s-1）相差很大。为更好
问卷调查法
地探索光质对植物生长发育的影响，在研究不同光质
的生理效应时应保证光强一致，且接近于自然光环境。
笔者在相同光强（自然光强的.. 55%～57%）的条
件下，研究了不同光质对草莓叶片光合作用的影响，
以期系统地了解光质对草莓叶片光合器官发育的影响
规律，从而为草莓生产中适宜农膜的研究和开发及改
善草莓设施栽培的供光条件提供理论依据。..
1材料与方法..
1.1 材料
试验于.. 2002～2003 年在浙江大学华家池校区内
进行。供试材料为草莓（Fragaria ananassa Duch）品
种丰香（.. Toyonoka）。选取长势一致、健壮的三叶一
心苗，移栽于高.. 168 mm、口部直径.. 176 mm、底部直
径.. 122 mm的塑料钵中，培养基质为含有壤土、泥炭
和粗砂（7:3:2，v/v）的混合土，生长期间保证水分供
应充足，每.. 15 d补充.. 1次营养液（Hoagland），其它
管理同常规。..
1.2 方法..
1.2.1不同光质处理以太阳光透过不同的滤光膜
（上海伟康有薄膜厂）得到不同的光质。试验设海南省三亚技工学校
白
滤膜、红滤膜、黄滤膜、绿滤膜和蓝滤膜..
5个处理，各滤膜覆盖于用直径0.6 cm铅丝做成的
支架（70 cm×80 cm×80 cm）上，材料置于棚内接受
不同光质光的照射，加罩白滤膜和调节棚高使棚内
光强一致。为促进膜内空气流通和防止膜内侧凝结水
珠，膜各边下端距地面20 cm及地面铺无地膜。每
个处理.. 9盆，随机排列，重复.. 3次。草莓苗在不同光
质下生长.. 2个月后选完全展开的第.. 4片叶进行各项指
1.2.2 光谱辐射能的测定于晴天采用校准好的..
LI-1800（LI-COR，USA）便携式分光光谱辐射仪测
定不同棚内透射光光谱辐射能，测定波段为.. 300～..
1100 nm，扫描波长间隔为2 nm，输出的透射光光谱
辐射能为量化后值。..
1.2.3叶片气体交换测定（1）连体叶片净光合速率
测定（Pn，mmol CO2·m-2 ·s-1）：测定前，将盆栽苗置
于.. 25℃的光合测定室中，标记的叶片在光子通量密度
（PFD，photon flux density）约为.. 900 mmol·m-2 ·s-1的
镝灯下适应.. 30 min，然后在该光强下用.. HCM-1000（Walz，Germany）便携式光合作用测定系统进行连
体叶片的测定。CO2气源为室外大气.. CO2。
（2）光呼吸速率测定（Pr，mmol CO2·m-2 ·s-1）：
以.. N2、CO2和空气配制成含2% O2和.. 450 mmol·mol-1
CO2的低氧气体，同一叶片在低氧气体和普通空气
（21%O2和.. 450 mmol·mol-1 CO2）下测得的.. Pn差值即
为光呼吸速率。
（3）表观量子效率测定：给叶室加盖不影响光质
的不同透光率的滤光罩，得到一系列不同强度的入射
光，然后测定不同光强下的.. Pn。在.. 0～150 mmol·m-2 ·s-1
PFD范围内，对叶片.. Pn和.. PFD进行直线回归，其斜
率即为光合的表观量子效率（AQY）。
（4）羧化效率测定：通过.. HCM-1000便携式光
合仪的CO2供应系统给定的一系列不同.. CO2浓度的气
体作为气源，测定叶片的净光合速率。在.. Ci（细胞间
隙.. CO2浓度）为.. 0～200 mmol·mol-1内对叶片.. Pn和.. Ci
进行直线回归，其斜率为羧化效率(CE)。..
1.2.4叶片叶绿素荧光参数的测定盆栽苗充分暗
适应（2 h以上）后用.. PAM-2000（Walz，Germany）
便携式叶绿素荧光仪，测定Fo（初始荧光）、Fm（最
大荧光）、Fv（可变荧光，Fv= Fm-Fo），Fv/Fm（光
系统Ⅱ最大光化学效率）、Fm’（光下的最大荧光）
和.. Fo’（光下的最小荧光）。测定时，打开检测光（低
于.. 0.1 mmol·m-2 ·s-1，频率为600 Hz＝测定.. Fo，再打开..
1次饱和脉冲光（.. PFD为.. 8000 mmol·m-2 ·s-1，频率为20
KHz，0.8 s，1个脉冲），测定.. Fm以及.. Fv/Fm。然后
打开作用光（PFD约为.. 336 mmol·m-2 ·s-1，白光），当..
Ft（光下稳态荧光）稳定后，再打.. 1次饱和
脉冲光测
定.. Fm’，关闭作用光，继以.. 1次远红光（PFD约为.. 5
mmol·m-2 ·s-1，3 s）测定.. Fo’。qP (光化学猝灭系数)、..
qN(非光化学猝灭系数)、ΦPSII（PSII的量子产额）和..
ETR（电子传递速率）按下列公式计算[8]：..
qP＝（Fm’-Ft）/(Fm’-Fo)，qN＝1-(Fm’-Fo’)/
(Fm-Fo), ΦPSII＝（Fm’ -Ft）/Fm， ETR＝ΦPSII×PFD
×0.5 ×0.84。数据处理软件为.. PAMWin（Walz，..
Germany）。
叶片的快相荧光诱导动力学参照.. Lichtenthaler[9]
和.. Govindjee[10]等的方法。经过充分黑暗适应的叶片以..
1 000 ms﹒pulse-1（微秒/脉冲）的测样速率照射红光
2期徐凯等：不同光质对草莓叶片光合作用和叶绿素荧光的影响.. 371
（PFD约为.. 50 mmol·m-2 ·s-1，2 s），整个过程持续.. 4 s。
为了使.. PQ库完全氧化，在快相荧光诱导动力学测定
萤火虫祖先被发现前，照射.. 3 s的远红光。
非光化学猝灭（NPQ）三组分.. qE、qI和.. qT的测
定参照.. Horton等[11]的方法。测定时，把荧光仪和记录
仪相连，测定暗适应时.. Fm，此.. Fm值为.. A。然后打开
作用光给以连续的适当的过饱和光（约为.. 1 200
2013年会主题mmol·m-2 ·s-1）照射叶片，每隔.. 2 min打.. 1次饱和脉冲
光测定.. Fm’，测.. 6次后关闭作用光及检测光，光稳态
时的.. Fm’值为B。然后在暗恢复条件下每隔.. 2 min打.. 1
次饱和脉冲光测定Fm’的恢复值，共.. 6次，暗恢复6 min
马克思唯物史观的.. Fm’的恢复值为.. C，最后.. 1次.. Fm’的恢复值为.. D。..
qE=C-B，qT =D-C，qI =A-D。..
1.2.5叶绿素和类胡萝卜素含量的测定精确称取新
鲜叶片.. 0.2 g，剪碎，用.. 1:1丙酮无水乙醇10 ml浸提，
置于暗处.. 24 h，混匀并取上清液用紫外分光光度计（岛
津，日本）于.. 663、645和.. 470 nm处测定吸光度值，
素含量按.. Boqinoc法[12]计算。
2结果与分析..
2.1 不同滤光膜光质特征分析
从表.. 1可知，黄膜与白膜的光谱成分相近；红膜
中红橙光与近红外光比例较大，紫外光、蓝紫光、绿
光比例均最低；绿膜中绿光比例与黄膜、白膜相近，
它的红橙光比例最低；蓝膜的紫外光与蓝紫光比例均
最高。红光/远红光值：黄膜＞白膜＞红膜＞绿膜＞蓝
膜，但是黄膜与白膜、白膜与红膜间差异不显著。红
光/蓝光值：红膜＞白膜＞黄膜＞绿膜＞蓝膜，但是白
膜与黄膜间差异不显著。
表.. 1不同膜内透射光光谱成分比较1）..
Table 1 The components of representative irradiance spectrum in different films (W·m- 2，mean±SE, n=6 )
处理.. 白膜.. 黄膜.. 绿膜.. 红膜.. 蓝膜..
TtreatmentWhite filmYellow filmGreen filmRed filmBlue film
紫外光.. 4.36 4.33 5.03 2.47 5.5
Ultraviolet（300～400 nm）.. (2.77B±0.12) (2.82B±0.11) (3.33AB±0.13) (1.58C±0.14) (3.54A±0.41)
蓝紫光
（400～510 nm）.. 12.61 13.11 16.67 2.84 29.48
Blue (8.03C±0.24) (8.53C±0.32) (11.03B±0.26) (1.82D±0.14) (18.98A±0.65)
绿光（510～610 nm）.. 30.44 31.65 32.4 1.88 5.33
Green (19.36A±0.92) (20.59A±0.78) (21.44A±0.54) (1.21B±0.12) (3.43B±0.26)
红橙光（610～720 nm）.. 34.03 32.69 14.55 43.04 19.76
Red (21.6B±0.38) (21.27B±0.66) (9.63D±0.28) (27.44A±0.56) (12.72C±0.39)
近红外（720～1100 nm）.. 76.47 71.89 82.48 105.6 95.26
Near infrared (48.64D±2.08) (46.77D±1.81) (54.59C±0.98) (67.78A±0.46) (61.34B±0.67)
总辐射（300～1100 nm）.. 157.2 153.7 151.1 155.8 155.3
Solar radiation [57.21±0.28] [55.95 ±1.22] [54.98±1.64] [56.7 ±0.97] [56.51±0.71]
红光/远红光（Red/Far-red）.. 1.14A±0.04 1.12AB±0.04 0.45C±0.03 1.08B±0.04 0.22D±0.02
红光/蓝光（Red/Blue）.. 2.65B±0.08 2.44B±0.04 0.89C±0.02 15.19A±0.98 0.65D±0.02
1）圆括号中数值为各波段光谱辐射能占相应总辐射能的百分数，方括号中数值为不同膜的透光率，同行中不同大写字母表示差异极显著（P＜0.01)
Values in parenthesises are percentum of radiant energy of different light wave bands in overall radiant energy（300－1100 nm），Values in square brackets
are percentum of solar light passing through different films. Different capital letters indicate significant differences（P＜0.01）within each row
2.2 不同光质下草莓叶片叶绿素和类胡萝卜素含量
不同膜处理后，草莓叶片的叶绿素含量：红膜＞
白膜＞黄膜＞绿膜＞蓝膜，叶绿素.. a/b值：蓝膜＞绿
膜＞白膜＞黄膜＞红膜，但白膜与黄膜的叶绿素含量、
叶绿素.. a/b值均无显著差异；类胡萝卜素含量：蓝膜
＞绿膜＞红膜＞白膜＞黄膜，但红膜、白膜、黄膜之
间无显著差异（表.. 2）。结合表.. 2和表.. 1分析发现，
叶绿素含量高低与不同膜光谱中的红光/蓝光值的大
小一致；类胡萝卜素含量高低与不同膜光谱中的.. R/FR
值呈相反趋势。白膜的类胡萝卜素含量和.. R/FR值均
略大于黄膜，但差异均未达到显著水平；叶绿素.. a/b
值大小与不同膜光谱中的红光/蓝光值呈相反趋势。..
2.3 不同光质下草莓叶片Pn、Pr及Pr/Pn
5种处理中，在绿膜下生长的草莓叶片净光合速
率显著降低，其余差异不显著（表.. 3）。草莓叶片的
光呼吸受光质影响较大，与白膜相比，绿膜的光呼吸
速率及.. Pr/Pn值分别增加了.. 37.9%和.. 51.9%，蓝膜分
别增加了.. 14.6%和.. 12.4%；黄膜分别降低了.. 5.3%和..
8.5%，红膜则均降低了.. 27.9%。除黄膜与白膜的差异
不显著外，其它膜均达显著水平。
不同光质处理的光呼吸强度：绿膜＞蓝膜＞白膜
＞黄膜＞红膜，但白膜与黄膜差异不显著。这与不同
膜红橙光的比例（除黄膜略小于白膜外）正好相反（表..
1），说明红橙
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