叶绿素中存在一定量的叶绿素蛋白复合物，其中影响光能吸收的因素是叶绿素蛋白复合物的含量和成分比例，捕光蛋白复合体中叶绿素a/b值较为关键，较高比例的捕光蛋白复合体（LHCP）有利于弱光下植物吸收和利用光能(Sane,1977)。叶绿素a/b值，即叶绿素a与叶绿素b的比值，也与光合作用速率有密切关系：比值低，有利于吸收光能；比值高，在强光下的光合速率通常较高，抵抗光抑制能力较强(储钟稀等，1986)。同时，叶绿素含量与该比值呈负相关，即叶绿素含量高，叶绿素a/b比值较低，作物叶较深。也有人报道认为叶绿素a/b比值与光合作用速率呈显著的负相关，该比值也可能是影响光合作用速率的内在因子之一。 “光能被素分子吸收以后，并不是全部用于光合作用：一部分光能被传递到光反应中心，用于光化学反应；一部分光能可以辐射成荧光的方式被耗散掉；另一部分光能以热辐射的方式耗散掉，素发射荧光的能量与用于光合作用的能量相互竞争，这是以叶绿素a荧光通常被作为光合作用无效指标的依据”(植物生理学 2003:123)，此外分子的荧光特性是由该分子的化学性质和周围环境因素的相互作用所控制的，因此叶绿素荧光测量是以叶绿素a荧光作为探针，探测和研究植物光合生理状况及各种外界因子对其的影响，是无损伤研究光合作用过程的重要手段(林世青等 1992; Krause and Weis 1988)。 电价改革方案植物叶片荧光动力学参数与光合特性的关系 在自然条件下，叶绿素荧光和光合作用的关系十分密切(Bolhar-Nordenkampf H Ret al. 1989；Genty B
et al. 1989；Schreiber U et al. 1994 )，一方面是当强光持续照射植物时，为了避免叶绿体吸收光能超过光合作用过程中光化学反应的消耗能力及过量的光能灼伤光合机构，荧光起到了重要的保护作用：一部分光能以荧光的方式被耗散掉(Gilmore A and Gofindjee，1999)；另一方面，自然条件下叶绿素荧光和光合速率一般是呈负相关的，当荧光变弱时光合速率就高，反之亦然，植物的营养受胁程度与光合作用的荧光特性有着密切的关系(徐彬彬等 2000；Krause G H and Weis E 1984；Liehtenthaler H K and Rinderle U 1984；Mefarlane J C er al. 1980；Sehreiber U and Bilger W 1987；)，因此叶绿素荧光可作为营养诊断探测叶片光合功能的快速、无损伤探针(张木清 2005)通过植物荧光特性探测可以了解植物的生长发育以及对逆境胁迫、病虫害等的生理响应，与“表观性”的气体交换指标相比叶绿素荧光更具有反映“内在性”的特点(Lin S Q etal. 1992)。
有关植物叶片荧光与光合特性的关系已经有很多学者研究过(Rosema A et al.1998)，刘惠芬等研究发现在土壤干旱胁迫条件下，羊草净光合速率(Pn)与 F0呈显著负相关，而与 Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/F0之间呈显著正相关(刘惠芬等 2005)。郑淑霞等指出，8 种阔叶树种叶片净光合速率 Pn 与ΦPSⅡ呈极显著负相关(郑淑霞和上官周平2006)。吴月燕研究发现，在特别潮湿光线较弱的条件下，欧亚产的葡萄净光合效率与初始荧光 Fo、最大荧光 Fm、PSⅡ反应中心的实际量子效率ΦPSⅡ、PSⅡ最大光化学效率 Fv/Fm、光化学淬灭系数(qP)和非光化学淬灭系数(NPQ)之间存在着显著的相关性(吴月燕 2004)。彭海欢(2006)的研究表明：水稻在衰老的过程中水稻叶片的qP 显著下降，PSⅡ反应中心的开
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放程度明显减小，减弱了该反应中心光合电子的传递能力，导致光合效率下降，与此同时，水稻叶的 NPQ 呈先上升后下降的趋势，它及时的耗散掉 PSⅡ反应中心天线素吸收的过剩光能，保护光和器官的活性不受破坏或者是降低损伤程度，因此非光化学淬灭是一种能够保护光合作用顺利进行的机制。杨勇等(2005)的研究显示：水稻叶衰老前期 NPQ 呈上升趋势，说明水稻 PSⅡ中心天线素吸收的过剩光能是通过启动了 NPQ 途径来消耗的，使得光合机构免受伤害，随着衰老进程的推进，NPQ 也开始呈现下降趋势，这可能是由于衰老导致热耗散机制受阻，以至于过剩光能无法通过非光化学淬灭途径有效的耗散掉。
叶片荧光动力学参数与氮磷钾元素的关系
绿高等植物从环境中不断吸收，同化，利用各种矿质营养元素是植物生长发育所必须的基
本过程，也是其作为自氧生物的特征之一。植物从土壤中吸收的矿质元素，有成为了植物体的组成成分；有的参与调节生命活动：有的作为细胞的重要渗透物质调节细胞的膨压；有的作为能量转换过程中的电子载体；还有的则作为细胞电化学平衡的重要介质，在维持适当的跨膜电位和稳定细胞质的电荷平衡方面有重要；氮磷钾三种必须元素在植物生长发育过程中起到重要作用，当这三种营养元素亏缺，会造成营养胁迫对植物的生命活动有很大的影响，氮素的缺乏或过量会影响叶绿素的合成从而导致产量下降，还会影响酶活性和含量(蔡瑞国等2006)；磷素缺乏或过量会使辅酶NADP+，NAD+活性
及A TP含量都会降低，导致光合作用中电子传递和光合磷酸化受阻, 从而影响了光合速率(FredeenAL et al. 1990)；钾素的缺乏或过量会降低气孔导度和气孔限制值从而影响植物的蒸腾作用(郑炳松等 2001)。
目前，植物氮磷钾营养元素监测与诊断技术有很多种，但是叶绿素荧光技术是最快捷、无损和准确的探测到植物对这三种肥料的精确施用和动态调控。植物叶片叶绿素荧光动力学参数可作为快速、无损伤测定叶片光合功能的探针，具有反映“内在性”的特点，(Lin S Q et al. 1992)，许多有关植物生长发育与营养状况的信息都可以利用这一天然探针估测，(Feng J-C et al. 2002；Huang XQ et al. 2002；Huang ZA et al. 2004；Lima JD et al. 1999；Maxwe Ⅱ K and Johnson GN 2000；Oxborough K 2004；Zhang Y-Q 2002)当植物受到环境胁迫或是营养元素胁迫时，叶绿素荧光参数能够反映出由环境胁迫引起的植物光合速率快速的动态变化(Flexas J et al. 2000)，表明它对植物环境胁迫(MaⅡiek N and Mohn F H 2003)和营养胁迫(Ciompi S et al. 1996)等方面都具有良好的响应，因此，利用叶绿素荧光动力学参数的无损伤监测方法探测植物叶片的光合生理状况和外界因子对其造成的影响具有重要意义。
许多学者在叶绿素荧光特性与植物营养水平的关系方面已经有了一些研究，(张旺锋等 2003；Ciompi S et al. 1996；Krause G H and Weis E 1984；Mefarlane J C and Watson R D 1980)。叶绿素荧光参数值随着氮素供应水平的不同而发生明显的变化(Hak R et al.1993；Khamis S 1990；Shangguan ZP
2000)，张雷明(2003)等研究表明：施氮可显著提高灌浆期小麦PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/ Fm)、PSⅡ的潜在活性(Fv/ Fo)及非光化学淬灭(NPQ)，增强了过剩光能的非光化学耗散，有利于保护光合机构，缓解环境对光合作用的影响。谭雪莲等的研究发现：Fv/ Fm和Fv/ Fo随施氮量增加而增加表明，适当增施氮肥使植株能够较充分地获得氮营养元素，由于氮素又是许多辅酶和辅基例如NAD＋、FAD和NADP＋及叶绿素的分子结构成分从，而有利于各种酶及多种电子传递体等成分的合成，能够改善植株叶片的光合性能(谭雪莲等 2009)。还有研究表明：适当的增施氮肥有助于提高小麦生育后期旗叶ΦPSⅡ、Fv/ Fm、Fv/ Fo及qP，有利于增大光系统Ⅱ反应中心开放的比例, 提高了PSⅡ电子传递能力，促进ΦPSⅡ和光合效率的提高；有利于天线素所捕获光能用于推动光合电子传递的比例增高，为光合碳同化提供更加充足的能量(张雷明等 2003；Gu T-C et al. 2004；MaⅡiek N and Mohn F H 2003；Zheng Q-D et al. 1997)。孙年喜等(2005)研究发现：随着供氮水平的降低，玉米幼苗叶片ΦPSⅡ、Fv/Fm以及光化学淬灭系数(qP)都呈降低趋势，而非光化学淬灭(NPQ)呈逐渐增加的趋势。Guidi等(1998)研究表明：番茄叶的蔗糖含量随供氮水平的降低而升高，因此他们推测氮亏缺的植物生长受阻是因为光合产物的分配和光合速率下降的缘故，植株在生殖期时蔗糖大量的积累使得光合速率下降，还会导致库器官对光合同化碳的需求量减少。方明等(2006)研究发现，烟草叶片在一定范围内的荧光参数比
值Fv/Fo和Fv/Fm均随施氮量增加而递增。还有研究也显示，小麦叶片的光合荧光特性随着氮肥的适当
顺磁性
增施有显著的提高(张雷明等，2003；Ciompi S et al. 1996；Gu T-C et al. 2004)。还有学者研究表明：早地冬小麦在干早条件下，增施氮肥对小麦的实际光化学效率(ΦPSⅡ)、最大光化学效率(Fv/Fm)以及光化学淬灭系数(qP)等有显著的提高，但过量施氮肥对提高作物光合作用能力是无益的(上官周平和李世清 2004；张雷明等 2003；
迅闪2008SHANGGUAN Zhou-ping 2005)。范燕萍(2000)在的研究中表明：在一定范围内，匙叶天南星的Fv/Fm和ΦPSⅡ随着营养液中的氮浓度升高而升高，但当氮浓度超过一定量时两者都表现出下降的趋势，作物叶片的叶绿素荧光参数与光合速率呈现出相似的下降趋势。
磷和钾营养元素都能够促进叶绿素的合成，磷在ATP的反应中起关键作用，低磷胁迫会使ATP含量和A TP酶的活性降低从而影响光合作用(梁银丽和康绍忠 1997；刘克礼和盛晋华 1998；杨晴等 2006；Abel et a1．2002；Fredeen et al. 1990；Rodrtguez et al. 2000)。Jacob 等(1993)的研究表明，植物在生长发育过程中磷肥亏缺与光合荧光特性有显著相关性，缺磷会导致最大荧光产量( Fm)、实际光化学效率( ΦPSⅡ)、最大光化学效率(Fv/Fm)和电子传递速率( ETR) 都会降低，从而影响了光合速率。李晶等(2011)研究表明，叶绿素含量增加促进了叶片荧光能力的提高，Fm值增加，之后随着植株生育期的推进，叶片光合作用和参与光化学反应的量子产量都显著增加，Fm值逐渐的降低；随着作物衰老期的推进，光合作用减弱，光化学量子产量显著下降，热耗散途径的耗能作用减弱，过剩光能会破坏叶绿素光合机构，Fm值逐渐降低；因此，在成熟期Fm值越高表明叶绿素光合结构受损程度越低，光合
特性越好。有研究表明，低磷处理植株叶片中的ATP(Rao IM et al. 1987a,1987b,1989)和NADPH 含量(Fredeen A L et al. 1990)显著下降，使得C同化效率下降(Fredeen AL et al. 1990；Li Xiao-Ni and Ashihara H 1990)，光系统Ⅱ的反应中心中用于参与光化学反应的激发光能被积累，导致光合机构激发能过剩。朱静隆(2005)等在研究不同供氮水平对对番茄叶片光合作用的影响中表明，营养液中的磷浓度低于平常浓度时番茄生长发育较迟缓，番茄叶片实际光化学效率(ΦPSⅡ)、最大光化学效率(Fv/Fm)、电子传递速率(ETR)和光化学淬灭系数(qP)都在显著下降。李绍长等(2004)在低磷胁迫对磷不同利用效率玉米叶绿素荧光参数的影响的研究中发现，与高磷处理相比，低磷处理的玉米叶片光能转换效率和光合电子传递效率明显较低，是因为低磷使得叶片光和机构PSⅡ潜在活性降低，光系统Ⅱ反应中心关闭程度显著增加，则参与光化学反应的激发能量明显降低，因此过剩光能就会增加。
植物生长发育离不开矿质元素钾，钾肥亏缺会降低叶片含钾量、气孔导度以及叶肉细胞光合活性，光合作用的限制因子增多，从而降低了净光合速率(张岁岐和李秧秧1996；童贯和 2004)。王伟等(2008)的研究表明，与高效品种相比，低效品种钾元素亏缺大大的降低了作物叶片叶绿素含量，叶绿素a含量降低的速度远远超过叶绿素b，光系统中叶绿素a是吸收光能的主要素被称为天线素，叶绿素a含量的下降必定会影响到叶片对光能的捕获，导致光合效率的降低。Peoples和Koch D. W(1979)研究表明，低钾胁迫并不影响苜蓿叶片的光系统l和Ⅱ的活性，但是降低了Rubisco的活性和含量。Osaki等(1993)研究表明，在对马铃薯、玉米、大豆及春小麦的研究中发现低钾胁迫都降低了Rubisco的含量。
匡廷云等(2004)的研究认为，增施氮钾肥可以提高光系统Ⅱ的电子传递能力及增加参与光合作用的激发能，因而能够提高叶片的净光和效率。邹铁祥等(2007)研究表明，适当的提高开花过程中叶片的N/K比，光系统反应中心对光能的捕获与转化的能力显著提高，说明适当的增施氮、钾肥能够维持光反应与暗反应之间的平衡，进而提高CO2同化效率。
叶绿素荧光参数的定义：
Fo为初始荧光（最小变荧光强度）(minimal fluorescence)，是叶片暗适应后，光合机构全部光系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心全部开放时的荧光水平，其值大小主要与激发光的强度及叶绿素含量有关，升高说明PSⅡ反应中心受到伤害或不可逆失活。
Fm：最大荧光产量( maximal fluorescence)，能够反映出PSII的电子传递情况( Govindjee et al.1981;Lichtenthaler 1988;Schreiber et al.1988)，是指PSII反应中心处于完全关闭时的荧光产量(VanKooten and Snel 1990)，通常叶片经暗适应20min后测得。
jingpingmeiFv=Fm-F0：为可变荧光( variable fluorescence) ( VanKooten和Snel, 1990) 反映QA的还原情况(许大全等, 1992)。
ΦPSII=(Fm'-Fs)/Fm：是指光适应下叶片PSⅡ反应中心的实际量子效率，表示光化学反应消耗的能量占叶片吸收光能的比例(Govidjee 2002)。
Fv/Fm为PSⅡ最大光化学量子产量或称最大PSⅡ的光能转换效率，其变化由非光化学淬灭效率变化引起，非胁迫条件下Fv/Fm的变化很小，不受物种和生长条件的影响；但在胁迫条件下其值明显下降，所以常作为分析光合系统的重要指标，用于度量叶片PSⅡ原初光能转换效率。F0/Fm：反应了PSⅡ热耗散量子比率(林世青等 1992；张其德等 1996)。 Fv/Fo是PSⅡ量子效率，代表了PSⅡ的潜在活性，其变化趋势反映了受到胁迫后潜在活性的变化。叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用，与“表观性”的气体交换指标相比，叶绿素荧光参数具有反映“内在性”特点。因此，叶绿素荧光诱导动力学技术被称为测定叶片光合功能快速、无损伤的探针。叶绿素荧光目前应用广泛，因为它能够探测到光合作用中光系统Ⅱ中心的活化状况，加之外部的具体实验设计方案，能够了解光能用于热耗散、光合作用和叶绿素荧光的具体份额，进而清楚地了解植物光合作用潜在能力和实际能力。它可以用于测定光系统的潜在活性PSII 原初光能转化效率和PSII实际光化学效率，通过光化学猝灭qP和非光化学猝灭qN可分析PSII天线素吸收的光能用于光化学电子传递的份额和热耗散的份额。（光化学猝灭系数（ｑＰ）可反映ＰＳⅡ反应中心的开放程度，而非光化学猝灭系数（ＮＰＱ）反映的是光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分）。
金宏柱
中度和严重水分胁迫会抑制作物的原初光能转化效率(Fv/Fm)及潜在光合作用活力(Fv/Fo)，其净光合速率也随之显著降低。叶绿素荧光参数 Fo 与NPQ 随干旱胁迫程度加强而增加，而光量子产量与 Fv/F
o 则随着干旱胁迫加强而降低，这说明随水分胁迫程度的增加，反应中心受到破坏，甚至可逆失活，而作物可通过热耗散消耗掉过剩光能，缓解光合作用原初反应过程中受到的过多光电子产生的抑制，从而保护了光合机构，这表现为植物对环境的适应性。玉米叶片不同部位主要荧光参数的差异
对Mo17、黄C顶2叶、穗位叶和穗下第6叶叶片基部、中部、顶部荧光参数测试表明，同一叶片不同部位的Fo值差异不明显，而Fm、Fv/Fm、Fv/Fo参数值差异显著。乳熟期，除黄C顶2叶基部Fm值稍大于中部以外，两自交系Fm、Fv/Fm、Fv/Fo在其它叶位上均表现为中部>基部>顶部；在蜡熟期，两自交系各叶位3个荧光参数均表现为基部>中部>顶部。说明叶片基部和中部具有较大的PSII原初光能转化效率和潜在活性，且叶片中部在主要功能期维持较高的水平，到了后期叶片衰老时才表现下降趋势，故本文确定以叶片中部作为荧光参数测定部位。
NaCl胁迫下黄连木叶片光合特性及快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的变化
盐胁迫对黄连木叶绿素荧光动力学的影响叶绿素荧光动力学参数是检验植物胁迫伤害程度的指标。Fo的大小与单位面积吸收的光能(ABS/CSo)直接相关；胁迫条件下Fo升高与叶绿素含量、PSⅡ反应中心的结构状态和电子传递速率有关。本试验中，随着NaCl浓度的增加，ABS/CSo逐渐升高，尤其在0.3%NaCl处理条件下，黄连木叶片叶绿素含量显著低于对照，而ABS/CSo显著高于对照，说明0.3%NaCl胁迫限制了叶绿素合成、降低了电子传递速率，可能导致PSII反应中心的可逆失活或不易逆转的破坏。ＲC/CSo、TＲo/CSo和ETo/CSo逐渐降低，可能与PSⅡ反应中心失活有关。
典型的快速荧光动力学曲线在荧光上升阶段有O、J、I、P相，曲线J点处荧光强度Vj升高，通常反映了PSⅡ反应中心受体侧QA－瞬时大量积累；Wk反映了PSⅡ供体侧受伤害的状况，Wk值增大，表明OEC数量减少，被破坏的程度增强。在NaCl浓度为0.15%时，黄连木叶片Vj和Wk值缓慢升高，说明电子在PSⅡ供体侧、受体侧的传递受阻，QA－积累量增加，OEC 数量减少；当NaCl浓度为0.3%时，Wk显著增加，表明OEC受到明显伤害，Vj显著增加表明盐胁迫损伤了PSⅡ受体侧的电子传递，φEo和ψo下降说明PSⅡ受体侧电子传递能力不
断下降。Fv/Fm可以指示植物对胁迫的反应.，Fv/Fm下降是植物受到光抑制的重要指标；PIABS 是以吸收光能为基础的性能指数，可以准确地反映植物光合机构的整体状态。本试验中，在0.15%NaCl处理条件下，黄连木叶片Fv/Fm虽有下降但与对照无显著性差异，说明黄连木叶片光能转化效率未发生显著改变；当NaCl浓度为0.3%时，Fv/Fm和PIABS均显著低于对照，表明0.3%NaCl处理可能使光合机构的功能受到伤害，降低了光能转化效率，限制了光合作用的正常进行。综上可见，0.15%NaCl处理对黄连木叶片的光合特性没有显著影响，而0.3%NaCl处理显著降低了叶片的素含量和净光合速率。PSⅡ反应中心部分失活、反应中心电子供体侧OEC和受体侧电子受体受到损伤。这是NaCl胁迫下黄连木叶片光合能力下降的原因之一。同时，0.3%～0.6%NaCl处理下类胡萝卜素含量的提高，有利于天线素热耗散的增加，可以缓解过剩光能对PSⅡ反应中心的直接破坏。这可能是黄连木对NaCl胁迫的一种防御保护机制。
叶绿素是植物光合作用过程中吸收光能的主要物质，干旱条件下叶绿素分解且合成受阻，含量降低，在降雨的作用下，夏玉米生育中后期叶绿素含量逐渐恢复，处理间差异减小。正常情况下，叶绿素吸收的光能主要通过光合电子传递、叶绿素荧光、热耗散三种途径来消耗，这三种途径间存在着此消彼长的关系，因此叶绿素荧光变化可以反映光合作用的情况。Fo代表素所吸收的光能中不参与光化学反应的能量，与PSⅡ的受损状况有关,PSⅡ的破坏和可逆失活可引起Fo的增加。随着补灌量的减少,Fo略有增加，但处理间差异并不显著，表明光合机构未遭到破坏。在非胁迫条件下Fv/Fm的变化极小，不受物种和生长条件的影响，胁迫条件下该参数明显下降，Lu等却发现小麦在中度和严重水分胁迫下Fv/Fm也不发生明显的变化，与本研究的结果类似，同时结合Fo的测定结果，表明亏缺补灌未造成光合作用原初反应过程的破坏。光化学淬灭系数qP在一定程度上反映了PSⅡ反应中心的开放程度，而非光化学淬灭系数NPQ是光合机构的一种自我保护机制。本研究表明，随着补灌量的减少qP降低，仅CK、T0间达到显著差异(浚单22除外)，降幅表现为浚单22>郑单958、浚单20>中科11，中科11、郑单958、浚单20下降幅度小，说明干旱胁迫下三个品种光能捕获与转化能力强，也是其在干旱胁迫下有较高产量的光合生理原因，这与Pn的变化相协调。玉米受到胁迫后,NPQ不同程度上升，是PSⅡ将过剩的光能以热的形式耗散，以保护PSⅡ的功能。与上述结果不同，胁迫下NPQ 略有增加，但处理间差异不显著，可能是多雨弱光低温的特殊气候造成的，降低了植物对非辐射能耗散的需求。
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