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1．2．6．1氨基酸的吸收qltv
关于氨基酸被动吸收有两种假说，离子通道和胞饮作用，外质连丝也被认为是有机养分吸收的可能方式，但目前均还缺乏足够的证据。一般认为氨基酸是以主动方式被植物吸收，吸收动力学符合米氏方程。吸收的氨基酸通过转氨基和脱氨基作用转化为其它氨基酸，通过木质部和韧皮部在不同器官之间运转，氨基酸的代谢和转化主要在新生器官(组织)中进行。 许玉兰等(1997)以1N标记的甘氨酸和亮氨酸为氮源，无菌水培稻苗15天后发现，水稻根部的15N原子百分数明显高于茎、叶部的水平，推测外源氨基酸进入植株初期首先聚集在根部，然后再运输到植株的其他部位。
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与此结果不同，张夫道等(1984)发现14C-Gly饲喂水稻幼苗48 h后根、地上部分均见明显的放射性标记，处理53小时h后地上部分14C强度显著高于根部，且心叶中14C强度最大，为根部的2倍多，认为可能是水稻幼苗新陈代谢旺盛，吸收后的Gly被迅速运输到地上而同化。不同的结果可能与试验材料、试验方法及处理浓度等有关。
一系列的转运子参与了氨基酸、肽的吸收及植体内的运转及再分布。基于底物的专一性和亲和性，及其
在植物体内表达方式的差异，一些独特的载体具有不同的功能。目前通过正向遗传、反向遗传、膜蛋白质组学方法等已在拟南芥中克隆出数个氨基酸、肽转运子，如氨基酸转运子基因家族ATF、APC、MCF，肽转运子基因家族PTR、OPT、TAP等，对这些转运子的功能和特性都有相关描述。尽管在根中表达的转运子不少，能直接证明植物根氨基酸吸收的转运子只有AtAApl和AtLHTl。对大多数的有机氮转与子来说，其生化属性和生理功能仍不清楚，如不同氨基酸转运子具体数目和功能，其调控机制如何，多种氨基酸转运子存在的必要性；是否可由此解释不同氨基酸吸收之间的交互作用?有机氮转运子性质的多样性显示了植物氮代谢调节机制的复杂性，细胞生物学技术、分子生物学、蛋白质组学、代谢组学等多种研究手段的相互结合才能进一步深入详细了解有机氮转运子的功能的基础，并以此从整体掌握有机氮的吸收机制。
除小分子氨基酸、肽外，植物也能够不依赖微生物直接吸收利用大分子的蛋白质，蛋白质可能通过根泌蛋白酶降解为小分子肽或氨基酸被吸收，也可能以主动方式或被动胞间连丝方式完整吸收。植物对蛋白质吸收机理以及在植物营养供应方面的实际意义还有待进一步研究。
1．2．6．2氨基酸的同化
有机氮吸收后同化代谢途径目前仍不清楚。植物有机氮吸收机理研究中通常以甘氨酸作为模式氨基酸，因为其结构简单、土壤中所含比例较高，不易被微生物吸收等特点，成为研究植物氨基酸吸收的
理想氮源。植物体内可能有两种甘氨酸代谢途径，一是经传统的GS．GOGAT途径进入根游离氨基酸库，参与后续的氮代谢途径；二是通过转氨酶依次生成Ser、Cys、Met等初级代谢产物。氨基酸进入植物体后，可通过转氨基、脱氨基作用及其他过程加以同化。吴良欢等(2000)研究发现无菌条件下，14C甘氨酸进入水稻幼株后能通过转氨基和脱氨基作用转化为其他氨基酸，在甘氨酸水培条件下，稻根谷草转氨酶(GoT，又称
AST)和谷丙转氨酶(GPT)活性明显高于NH4+-N水培的水稻，表明水稻吸收的氨基酸很大部分在根内即发生转氨基作用而被同化，而且甘氨酸水培的水稻叶片谷氨酸脱氢酶活性明显高于NH4+-N水培的水稻，说明水稻根部吸收的氨基酸可能有部分运输到叶片脱氨基后同化。Schmidt等(1999)使用丝氨酸．羟基甲基转移酶(serine
hydroxymethyltransferase，SHMT，EC 2．1．2．1)抑制剂(isonicotinyl hydrazide，INH)和谷草转氨酶(GOT)抑制剂(aminooxyacetate，AOA)研究拟南芥和山龙眼(Hakea actities)对Gly 的吸收和代谢，结果发现INH不会抑制Hakea吸收的15N．Gly转变为Ser，而AOA明显抑制
15N．Gly向Ser或其他氨基酸转变，说明SHMT在Gly代谢中不起积极作用；转氨酶在根Gly 代谢中起主要作用，丝氨酸：乙醛酸转氨酶(serine glyoxalate aminotransferase，SGAT，EC 2．6．1．45)可能参与了大部分Gly向L．Ser的转化，同时发现在木质部中发现高15N丰度，说明有一部分Gly未经根
加权最小二乘法中代谢即运转到地上部分，其他物种的木质部中也呈发现高浓度Gly的存在。Thomton等(2001)发现Lolium perenne根吸收的Gly大部分用于合成Ser，SGAT 参与了该过程，目前还没有足够证据证明能合成到Met，但可能经由Cys代谢到Mett配J。相反，Hartung等(2002)采用同位素标记的Gly、Ser离体培养玉米(Zea mays)和Chamaegigas intrepidus根尖，核磁共振波谱法跟踪根中同位素去向，结果发现gly脱羧酶复合物(glycine decarboxylase complex，GDC，EC2．1．2．1 0)和SHMT是根组织代谢甘氨酸的重要成分。Persson等(2006)研究非菌根植物欧洲赤松(Pinus sylvestris)对L．Ala、L．Glu和两种无机氮N03-、NH4+的吸收代谢，发现吸收后的无机氮和L．Glu，有62．75％以L．Gln形式存在，而L．Ala来源的15N主要
大圆肌用于合成L．Glu。
综合上述研究结果，吸收后氨基酸的主要通过转氨作用而不是GS．GOGAT途径中的脱氨作用参与代谢，且吸收的氨基酸可能直接运转到地上部分进行同化。
图1-2 Gly吸收后可能的植物体内代谢途径
Fig．1·2 Metabolic pathway of absorbed Gly in plant
注：LTA，L．苏氨酸醛缩酶；SHMT，丝氨酸．羟基甲基转移酶；GDC，甘氨酸脱羧酶复合物；SGAT，丝氨酸：乙醛酸转氨酶；CBS，胱硫醚．B一合成酶；CGS，胱硫醚Y-合酶。．Note：U皿1-threonine aldolase；SHMT,erine hydroxymethyltransferase；GDC，glycine decarboxylase complex；SGAT,serine：glyoxylateaminotransferase；CBS，cystathionine beta-synthase；CGS，cystathionine y-synthase．
不同氨基酸的植物体内代谢途径不同。Warren(2012)以Eucalyptus paucifiora幼苗为材料，U-13C，15N-Gly和U-13C，15N-Gin为供试氮源，处理60-360 min后分别用同位素比质谱仪(ⅡⅣS)、GC．MS、可调式二极管激光器(tunable diode laser)定量测定了植物根叶中15N和13C 原子超，叶、根、木质部中完整标记氨基酸，以及叶、土重12C02和13C02的释放，结果发现处理时间内，根中完整U-13C，15N-Gin占总15N原子超比例<5％，而U-13C，15N-Gly所占比例为30～100％，根中Gin完整分子原子超的较低的原因可能是植物对Gin的代谢远大于Gly。木质部中仅见完整Gin分子，未见完整标记Gly分子，说明只有完整Gin分子从根部运输到地上部分，Gin供应下叶中明显13C，说明Gin中13C不是以13C02形式释放，呼吸底物也未见同位素标记，说明Gin主要通过转氨基代谢。相反，甘氨酸处
理后植物木质部、叶中未见”C丰度，且呼吸底物同位素丰度也不受同位素标记甘氨酸处理的影响，说明Gly可能先在根
中发生脱氨基然后再运转到地上部分，证明植物对Gly、Gin的代谢途径不同。拟南芥对Gin 利用能力较其他氨基酸高，可能与外源谷氨酰胺被吸收后，能直接进入GS．GOGAT途径迅速参与氮代谢有关。
安徽人事厅丙氨酸吸收后迅速在丙氨酸转氨酶(Alanine aminotransfcrase，A1AT，EC 2．6．1．2)作用下转变为Glu，然后进一步在一系列转氨酶作用下转化为其他氨基酸；也有可能不通过Glu 库，如在丙氨酸．2．氧代丁酸转氨酶(Ala．2．OXO acid lransarninase)的作用下直接转化为其他氨基酸，但以前一个途径为主。
图1．3 Ala N吸收后代谢途径
Fig．1·3 Metabolic pathway of absorbed Ala in plant．
注：AT．s，氨基酸转氨酶；AIAT，丙氨酸转氨酶；GS，谷氨酰胺合成酶；AS，天冬酰胺合成酶；2-OG，2．酮戊二酸，(引自Persson et a1．2006)。Note：AT．s，amino acid transaminase；AMT'alaninetransaminase；GS，glutamine synthetase；AS，asparagine synthetase；2·OG 2-oxoglutaric acid．
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