2021年第40卷第6期
总第352期
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中国酿造陕西大秦腔
专论与综述
海洋微生物来源木聚糖酶研究进展田艳杰，徐 佳，贾腾飞，马苗苗，张慧姗，王 燕，周晨妍* 收稿日期:2020-07-13
大理学院学报修回日期:2020-10-19
基金项目：河南省教育厅重点研究课题(21A180024)；河南省科技厅科技攻关项目(212102210652)；新乡医学院研究生科研创新支持计划资
助项目(YJSCX201972Y )
作者简介：田艳杰(1995-)，女，硕士研究生，研究方向为微生物酶学。
*通讯作者：周晨妍(1979-)，女，教授,5士， 向为微生物酶学。
(新乡医学院'命科学技术学院河南省合成'物学工程实验室，河南新乡453003)
摘要：由于海洋微生物生存环境的特殊性，使其所产生的酶大部分具有突出的优势和特点，这些特性使得海洋微生物来源的酶在
基础 工 用
有巨大，有 的应用景［木聚糖酶作为一种重要的工业酶制剂，大部分来源于陆地，该文对
木聚糖酶的海洋微生物来源、生产 用现状进行综述，以期为木聚糖酶基的 提供参考。
关键词：
微生物；木聚糖酶 株鉴定；酶学
中图分类号：Q556 文章编号：0254-5071 (2021)06-0019-04
doi:10.11882j.issn.0254-5071.2021.06.005
引文格式：田艳杰，徐佳，贾腾飞，等.海洋微生物来源木聚糖酶研究进展［J ］.中国酿造,2021，40(6): 19-22.
Research progress of xylanase from marine microbes
TIAN Yanjie, XU Jia, JIA Tengfei, MA Miaomiao, ZHANG Huishan, WANG Yan, ZHOU Chenyan *
(Synthetic Biology Engineering Laboratory of H enan Province, School of L ife Science and Technology, Xinxiang Medical University,
Xinxiang 453003, China)
Abstract ： Because of the special living environments of marine microbes, the enzymes produced by microbes usually have outstanding advantages and characteristics, which make enzymes have great values in basic research and industrial applications, and have unique application prospects. As a kind of
important industrial enzymic preparation, most xylanases were isolated from the land. In this paper, the status of the source, production and application of
xylanase-producing marine microbes were reviewed, in order to provide a reference for the study of xylanase genes.
Key words ： marine microbes; xylanase; strain identification; enzymatic characteristic
木聚糖具有多个不同的取代基，是一种结构极其复杂、 分化度很高的多聚五碳糖，主要存在于植物细胞的细胞壁
中，是植物细胞半纤维素的重要组成成分［11«木聚糖的生物 降解需要多种酶的协同作用，这些能降解木聚糖的水解酶 统称为木聚糖酶。木聚糖酶有一个复杂的酶系统［21，其中
最关键的一类木聚糖酶为0-1,4-内切-D -木聚糖酶(endo-
0-1,4-D-xylanase) ［EC3.2.1.8］，该木聚糖酶能降解木聚糖的
主链结构［3T 。
木聚糖酶来源广泛，包括陆地植物组织、细菌、真菌
和原生物， 分来源于陆。 中物种 ，
种类繁多，是们赖以生存的物质基础［561。 微生物产生的木聚糖酶陆地微生物产生的酶相
有其 ：
性，这些 酶在基础
用
有
，些年
微生物木聚糖酶的 成为现在微生物木聚糖酶 的 。1产木聚糖酶海洋微生物
目前，海洋木聚糖酶主要从细菌［7T 、真菌［91以及放线
菌［10-111中分离得到，且细菌产木聚糖酶通常是首选。
来源的木聚糖酶有、、
［
从海洋细菌中获得的木聚糖酶大多数为0-1,4-内切-D -木
聚糖酶，这些木聚糖酶多 于糖水解酶 10
11，但也有属于糖昔水解酶(glucoside hydrolase ，GH )家族
8、26和30，分子质 多在22〜50 kDa 。最近报道的产
互信息木聚糖酶的 细、木聚糖酶基因、GH 分子质量
见表1。
木聚糖酶可由多种微生物产生，海洋真菌是木聚糖酶
的重要来源， 来源的木聚糖酶的 相
于 细 ，其来源的木聚糖酶基
。 ，
种能产生木聚糖酶的海
2。
多 产生 产物生物 成的
独特酶，产生能降解各种生物聚物(木聚糖、 纤维素 素)的水解酶。产木聚糖酶的
3。
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China Brewing
表1产木聚糖酶的海洋细菌
Table1Xylanase-producing marine bacteria
菌株来源木聚糖酶基因GH家族分子质量/kDa参考文献Marinimicrobium sp.strain LS-A18XylM1810116⑺嗜中温居水菌(Glaciecola mesophila)KMM241XynB885[8]
深渊藤黄单胞菌(Luteimonas abyssi)XH031T laXynA10-[12]枯草芽抱杆菌(Bacillus subtilis)cho40Xyn401122.9[13]
深海王祖农菌(.Zunongwangia proLunda)XynA1043.7[14] \硒芽抱杆菌(Bacillus arseniciselenatis)DSM15340--29.8[15] Glaciecola mesophila KMM241XynB895[16]特基拉芽抱杆菌(Bacillus tequilensis)BT21xynBT211123.3[17]厌氧嗜热杆菌(Thermoanaerobacterium saccharolyticum)NTOU1xynFCB1050[18]枯草芽抱杆菌(Bacillus subtilis)LC9Bsxyn303043[19] Bacillus tequilensis X4---[20]嗜热菌(Pyrodictium sp.)MT-1vp192-38[21] Paenibacillus xylanexedens PAMC22703---[22]太平洋火杆菌(.Flammeovirga paciLica)WPAGA1Xyl5122640.51[23] Saccharophagus degradans2-40Xyn10C1042.4[24]注:#”表示目前尚未研究清楚。下同。
表2产木聚糖酶的海洋真菌
Table2Xylanase-producing marine fungi
菌株来源木聚糖酶基因GH家族分子质量/kDa参考文献侧耳木霉(Trichoderma pleuroticola)08QK001---[9]曲霉菌(Aspergillus sp.)NRCF5---[25]
青霉菌(Penicillium sp.)FS010XYL1038[26]茎点霉(Phoma sp.)MF13xynMF13A1127[27]星霉菌(Asteromyces sp.)TM76--[28]
Talaromyces thermophiles WYN9--[29] (Aspergillus niger)Xyll13[30]
(Aspergillus ustus)Xylll18[30] (Aspergillus tubingensis)LAMAa131--[31]
表3产木聚糖酶的海洋放线菌
Table3Xylanase-producing marine actinomycetes
菌株来源木聚糖酶基因GH家族分子质量/kDa参考文献橄榄链霉菌(Streptomyces olivaceus)MSU3XylGH434342[10]链霉菌(Streptomycete sp.)zxyl91129[32]疣抱菌(Verrucosispora sp.)K2-04-[33]微白黄链霉菌(Streptomyces albidoflavus)SAMRC-UFH5-[34]蚀木链霉菌(.Streptomyces xylophagus)-[35]绿产链霉菌(Streptomyces viridochromogenes)-[35]链霉菌(Streptomyces sp.)ER123[36]嗜热一氧化碳链霉菌菌(Streptomyces Thermocarboxydus)MW852[37]放线菌(Actinoalloteichus sp.)MHA15-[38]
2产木聚糖酶菌株的选育
海洋微生物的基因组资源特异性丰富，通过对海洋微生物来源的菌株选育，能够筛选出具有特异性的产木聚糖酶的海洋菌株，对这些菌株的基因能分，能够嗜盐、嗜热、厌氧同能的木聚糖酶基因。黄小云阿在多种海洋来源的样品中筛选出了38株具有产木聚糖酶能力的菌株，中菌株B659产酶能力,
酶活力为525.3U/mL；YOPI Y等㈣从20株海洋芽抱杆菌分株中分产聚糖酶木聚糖酶
素酶的海洋芽抱杆菌菌株，分别为枯草芽抱杆菌(.Bacillus sub K s)、特基拉芽抱杆菌(Bacillus teguilensiS)和蜡样芽抱杆菌(Bacillus cereus)；HOU Y#等㈣黄海沉积物中分离
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到1株冷适应青霉菌(.PeniciUium )FS010，并从该菌中获得 冷活性木聚糖酶XYL 。3木聚糖酶基因的克隆及分子改造
产木聚糖酶菌株筛选的环境不同，获得的菌株生长条 件及产酶活力也存在很大差异。对菌株进行基因克隆与改 造，能优化菌株的培养条件，提高其产酶能力。GUO B 等两
从嗜中稳居水菌(Glaciecola mesophila ) KMM241中克隆到 一个新的木聚糖酶基因xynB ，并成功在大肠杆菌(Escherichia
col )中获得异源表达;GUO Y 等问将内切木聚糖酶基因克
隆到枯草芽杆菌WB800中行 表达
，获得
木聚糖酶性为55U/mL ,
菌株酶活性提高了
14.5倍；AHMED M A 等肉以Aspergillus sp. NRCF5为出发 菌株，利用遗传变异 生体 的 ， 4基
因 获得了高产木聚糖酶的 菌；[35]i 因 与木 糖酶 基因 ， 木糖酶的产生，
糖体
在改 菌菌 行的，
c大调的城
菌木聚糖酶的成规律，
化海洋酶蛋白奠定了基础。4产木聚糖酶菌株发酵工艺的研究
发条件也
酶的活力。YU H 等577从Marinim-
icrobium sp. LS-A18中克隆得到木聚糖酶(XylM18)基因，
在大肠杆菌BL21 (DE3)中异源表达， 菌发 优
化， XylM18对木聚糖的表
I (Km )和Vmax
1.60 mg/mL 130.1 U/mg ； 等网 ，
Asteromyces sp. TM76发酵工艺优化后，木聚糖酶的最大酶
活力为470.5 U/mL ；DOS SANTOS J A 等5317通过对493株海
生物筛选及相应的发酵工艺优化， Aspergillus
cf. tubingensis LAMAI 31可作为木聚糖生产的新菌种； EVELYN N 等5347从链霉菌中获得木聚糖酶生产菌株，产
木聚糖酶的最优工艺为pH 8.0、培柚度35紀、转速150 r/min , 木聚糖酶的酶活力7 417 U/g ；
等5407从福建平潭海
筛选到1株产木聚糖酶活力高的菌株B659， 16S rDNA 基因序列分析鉴定为同温层芽 杆菌(.Stratospheric bacillus)，
通过发 的优化，木聚糖酶的性达到了 2 838 U/mL ,
为优化 的3.4 ，发 期也从72 h 30 h >5木聚糖酶在工业中的应用
木聚糖酶被广泛应用于饲料加工、制浆造纸、纺织以 及食品等众多工业领，尤其在造纸及纸浆漂 业
中，木聚糖酶的应用更加广泛5417« RAGHUKUMAR C 等5307 首次报道了一耐高无纤维素酶的碱性木聚糖酶的粗
培滤液在纸浆生物浸出中的潜在应用；KHANDEPARKER
R 等5177 发现，木聚糖酶XynBT21具有从麦J 中生产木
二糖的潜力；WU J 等5277认为木聚糖酶rXynMF13A 对馒头
的生产有一的促进用，在烘焙产品加中具有应 用潜力;ROSMINE E 等5旳研究发现，木聚糖酶对橙汁、菠萝
汁的澄清率分别为20.87%、27.89%，因此链霉菌ER1产生的
木聚糖酶 用于 汁澄清；CHENG AC 等玛 近 实， 在饲料中添加外源木聚糖酶可以改善罗非鱼对养分的利 用，从而促进鱼类的生长；DJOHAN A C 等5437使用本土海洋
细菌沙福芽抱杆菌(Bacillus safensis ) LBF002的木聚糖酶可 将稻草废料化还糖低聚木糖，如木二糖、木己糖和
木糖，将该木聚糖酶与含有25 g/L 稻草的反应混合物在50 ! 孵育4 h ，可获得1 g/L 的还原糖。
6结论与展望
木聚糖酶的来源广泛，在细菌、真菌以及放线菌
中都有木聚糖酶筛选出来。木聚糖酶的应用主要体现
在：在饲料工业中，水解饲料里的木聚糖成，提高饲料的
营养 利用率；在造纸工业中，用于纸浆的 ，
环的；在食品行业，用来生产功能性木糖，改善
品等。 木聚糖酶的产生环非 泛，包性到碱性环
及中嗜冷到中度嗜环等5447 ＞此外，
大多 木聚糖酶都 嗜的，有
金离子
的存在，这金离子往往对 陆源木聚糖酶在内的其
他酶有抑制作用5457，这 征突出 木聚糖酶在工业
应用领的 潜力。对 生的，能 出 更多催化潜力更的海洋木聚糖酶。
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