薜荔榕果挥发物对薜荔传粉小蜂的吸引机制作者：李璇syb
来源：《农业灾害研究》2021年第07期 摘要 在薜荔與薜荔传粉小蜂的共生体系中，化学信号通讯是维持二者共生关系的重要枢纽。薜荔传粉小蜂对薜荔雌、雄果不同花期所释放的挥发物会产生不同的行为反应。在雌、雄花接受期所释放的挥发物对小蜂具有显著的吸引作用，而成熟期雌果和雄花期雄果挥发物对小蜂有极显著的趋避作用，小蜂对其他时期的雌、雄果挥发物均不表现出偏向性。薜荔花序挥发物的组成并非是单一化合物，而是多种化合物以特定的浓度和比例混合而成的特有成分，这是小蜂能够专一识别薜荔的重要信号。 关键词 薜荔;传粉小蜂;挥发物;成分;反应
中图分类号：Q968 文献标识码：B 文章编号：2095–3305（2021）07–0186–02
薜荔为桑科榕属攀援灌木，雌雄异株，被广泛运用于园林垂直绿化中。薜荔与其特定的传粉蜂——薜荔榕小蜂建立了专一性的传粉共生关系。薜荔发育到雄花期时，雄果苞口开裂，
成熟雌蜂飞出，寻并进入处于接受期的雌、雄榕果中传粉或产卵，薜荔雌果必须有薜荔传粉小蜂为其传粉，才能产生种子，薜荔传粉小蜂必须在雄花序的瘿花内产卵才能完成其生活史。没有小蜂访问的榕果就会凋落，严重影响果实的产量，由此说明传粉小蜂对其宿主的准确定位是存在该共生关系的前提。复杂的环境条件、特殊的花期限制及传粉者存活时间短决定了传粉小蜂的迅速正确的定位，无论是对传粉者，还是对与其共存的寄主薜荔，都是关系到后代繁衍的关键问题。
1 薜荔与薜荔小蜂的共生体系组成
薜荔的榕果并不是真正的果实，而是一种特殊的花序——隐头花序。参照Galil的分期标准可以将薜荔的花序发育分为以下5个时期：
A期（雌前期）：为花序发芽期，瘿花与雌花发育不成熟，很难从形态上辨别。直至雌前期末期，花的形态才有所分化。瘿花柱头逐渐变粗并膨大呈喇叭状，随着子房发育逐渐偏斜，雌花花柱急剧生长，柱头侧生并变尖。
B期（雌花期）：瘿花与雌花已经发育成熟，可以接受薜荔小蜂的产卵或传粉。
C期（间花期）：从产卵结束到雄花成熟的过程。被产卵的瘿花，子房膨胀成虫瘿，随着花序的生长，瘿花内的小蜂开始羽化，直至雄花发育成熟。随着授粉的雌花生长，在子房内形成种子。
D期（雄花期）：雄花成熟，花苞开裂。雄小蜂与雌小蜂交尾后死亡，雌小蜂携带花粉飞出花序，并寻其他接受期榕果，进入下一代生活史。
E期（花后期）：小蜂飞出完毕，花序变红变软，很快脱落。
薜荔小蜂是一种被动传粉的小蜂，能在薜荔的接受期进行产卵或传粉。为了使小蜂能够准确定位宿主，薜荔花的气味成为薜荔小蜂与植物交流的重要媒介。对专一性较强的薜荔传粉小蜂而言，它可能依赖视觉进行辨识，但主要还是利用薜荔花的特异性挥发物定位远距离宿主薜荔，然后到达薜荔榕果内进行一系列的生命活动。薜荔传粉小蜂与薜荔之间“一对一”的共生关系是彼此相互适应、长期、持续共同进化的结果。
2 薜荔传粉小蜂对薜荔雌、雄榕果挥发物的行为反应
2.1 “性别间限制性模仿”假说
在雌雄异株的薜荔中，薜荔小蜂与薜荔之间存在一种矛盾现象，即雄果为小蜂提供繁殖场所并产生花粉但没有形成种子。而雌果能授粉产生种子，但小蜂在其中无法生存，使得小蜂为雌株传粉是一种无“报酬”行为。那么为什么传粉小蜂不避开雌株？据此，有人提出了“性别间化学模仿”假说，认为雌、雄薜荔果的挥发物具有相似性，这使得薜荔雌小蜂不能区分接受时期的薜荔果的性别。
为验证上述假说，严菊媛等[1]对薜荔雌小蜂在薜荔不同发育时期雌、雄榕果挥发物的行为反应进行试验。结果显示，薜荔雌果在雌花期的挥发物对薜荔小蜂具有极显著的吸引作用，成熟雌果（已经接受传粉后的雌果）的挥发物对薜荔小蜂具有显著的趋避作用，而薜荔雌果其他时期的挥发物对小蜂既无吸引作用，也无趋避作用。薜荔雄果在雌花期的挥发物对薜荔小蜂具有极显著的吸引作用，而雄花期雄果的挥发物对薜荔小蜂具有极显著的趋避作用，其他时期的榕果挥发物对小蜂既无吸引作用也无趋避作用。该结果表明，在薜荔雌、雄果的接受期均对薜荔雌小蜂有吸引作用，雌小蜂并不能区分相同发育期薜荔果的性别，使得在薜荔接受期雌小蜂能进入雄果中产卵繁衍后代，雌果也能接受“误闯入”雌小蜂的传粉并产生种子。杨升等[2]在薜荔小蜂对单味源反应的实验中，结果表明，大、小果型的薜荔雌花序挥发物对薜荔传粉小蜂的吸引作用与其雄花序比较均无显著差异，由此说
明传粉小蜂对雌、雄花序之间的选择不存在偏向性，以及在爱玉子传粉小蜂（薜荔小蜂隐种）对薜荔雌花期雌、雄榕果挥发物的行为反应实验中，小蜂对薜荔雌、雄花序挥发物未表现出显著的偏向性。
蓬莱市人事局 上述实验结果均说明，薜荔雌、雄株间各发育时期榕果的挥发物成分可能具有高度的相似性，从而支持了“性别间化学模仿”假说。此外，许多研究结果也证实，雌雄异株榕树的雌、雄榕果挥发物成分间存在“性别间化学模仿”。陈春[3]对雌雄异株对叶榕传粉小蜂的行为的测试结果也表明，叶榕接受期雌、雄榕果挥发物对传粉小蜂的吸引作用差异不显著。澎湃新闻背景
尽管薜荔小蜂能准确定位处于接受期的薜荔雌、雄果。但薜荔雌、雄榕果对小蜂的吸引是否仅限于雌花期？有研究表明，接受传粉后的薜荔雌果挥发物对薜荔小蜂仍具有显著的吸引作用，而薜荔雄果的雌前期和产卵后的挥发物对薜荔小蜂也具有显著的吸引作用。这表明薜荔小蜂在薜荔榕果传粉或产卵后，仍可能进入雌果或雄果中进行生命活动。那么小蜂在薜荔雄果非接受期产卵，其后代能否正常发育，有待进一步研究。
2.2 薜荔花序挥发物对薜荔小蜂的作用
花的挥发物是一个动态的过程，在花的发育过程中，挥发物的组成和浓度会随着花的年龄、传粉状态、环境因素、昼夜交替规律等发生连续的变化。这些变化不仅发生在挥发物的释放量上，而且表现在挥发物的组成上。
2.2.1 信息化合物成分对薜荔小蜂的作用 榕果花序挥发物的化学成分十分复杂，每种榕树的花序挥发物中都包含与其他榕属植物相同的化学成分，以及自身特有的成分。例如，芳樟醇、苯乙烯和金合欢醇这三种信息化合物都普遍存在于榕树的花序挥发物中。有研究发现，超过半数的榕树种类的挥发物成分均存在芳樟醇。在分析薜荔榕果挥发物成分中证实，芳香醇不仅是薜荔接受期榕果挥发物的主要成分，还是对薜荔小蜂选择行为影响最为显著的成分。但是，芳香醇这种单一的化合物不足以吸引小蜂。严菊媛等对芳香醇、苯乙烯和金合欢醇三种化合物分别进行不同浓度单味源和混合味源对薜荔小蜂选择行为影响的实验。实验结果显示，三种共有成分组成的特定浓度比例的混合物对小蜂具有显著的吸引作用。因此，可以推测，对传粉小蜂具有吸引作用的榕果挥发物中起主要作用的可能是以特定比例混合而成的特有的化学信息素，这种混合成分能在低浓度下保证小蜂准确定位花序。
胎膜破裂
薜荔花序的挥发物不仅能够吸引薜荔小蜂，还能对小蜂产生趋避作用。在薜荔雌、雄花序授粉或产卵之后（一般在3～5 d之后），薜荔雌、雄榕果对小蜂表现出显著的趋避作用。这种趋避现象的出现可能是薜荔榕果的挥发物成分比例发生了改变或产生了具有趋避效应的化学信息。陈友铃等[4-5]从爱玉子、薜荔及其他接受期榕果中筛选出8种对薜荔小蜂可能起到吸引或趋避作用的信息化合物。其中，苯甲酸甲酯对薜荔榕小蜂具有显著的趋避作用，但是在薜荔接受期、间花期花序中均未检测到苯甲酸甲酯。推测薜荔榕果并没有产生具有趋避效应的化合物，可能是通过改变挥发物中的成分比例实现趋避小蜂的效果。有研究表明，对榕小蜂具有显著吸引作用的单一化合物混合后，既能产生增效作用，也可能表现为拮抗作用，进一步表明只有特定化合物在特定的组成和浓度下才能对小蜂产生强烈的吸引或趋避的作用。
2.2.2 信息化合物浓度对薜荔小蜂的作用 薜荔小蜂不仅对花序挥发物的特有成分具有敏感性，而且不同浓度的挥发物会影响小蜂的行为。杨升等在研究薜荔榕果挥发物浓度影响薜荔小蜂行为反应中，发现薜荔雌花期的雌雄榕果挥发物对传粉小蜂的吸引作用均可能存在阈值反应。即榕果挥发物浓度未超过阈值时，雌花期榕果的挥发物对传粉小峰的吸引作用与挥发物浓度成正相关，而一旦超过阈值，榕果挥发物对传粉小蜂的吸引作用出现上
南水北调西线工程
升或下降的趋势。薜荔小蜂对低浓度的雌花期雌、雄榕果表现出既不偏向也不趋避的行为反应，表明薜荔榕果挥发物浓度影响传粉小蜂对宿主的定位。
乡酒 3 结束语
薜荔榕小蜂对薜荔的选择是榕—蜂体系“一对一”共生关系的维持基础。化学通讯是共生关系维持的重要纽带。避免传粉者进入错误的花期或花序，无论对薜荔，还是对传粉小蜂的发育都是有益的。通过研究薜荔雌、雄花序在不同时期释放的挥发物引起薜荔小蜂不同的行为反应，以及挥发物中不同化合物浓度和比例对小蜂行为的影响，希望能够进一步说明薜荔对薜荔小蜂专一的吸引机制。
参考文献
[1] 严菊媛，郑翠芳，杨升，等.薜荔传粉小蜂对薜荔榕果挥发物和合成信息素的行为反应[J].福建师范大学學报：自然科学版，2014，30（5）：77-84.
[2] 杨升，陈友铃，吴文珊，等.薜荔榕小蜂对薜荔和爱玉子雌花期榕果挥发物的行为反应[J].生态学报，2017，37（21）：7161 -7169.
[3] 陈春.维持榕树与传粉榕小蜂专性共生关系的化学生态学机制[D].西双版纳：中国科学院研究生院（西双版纳热带植物园），2007.
[4] 陈友铃，吴文珊.爱玉子花序挥发物成分以及对其传粉小蜂的吸引作用[J].生态学报，2010，30（8）：2212-2219.
[5] 陈友铃，方丽娜，吴文珊.信息化合物对薜荔榕小蜂选择行为的影响[J].生态学报，2010，30（11）：2949-2957.
责任编辑：黄艳飞
Attraction Mechanism of Volatiles of Ficus Pumila L.var.pumila to Wiebesia Pumilae （Hill）Wieb
LI Xuan （College of life sciences， Fujian Normal University， Fuzhou， Fujian 350117）
Abstract In the fig-fig wasps mutualism， Chemical signal plays an important role in
maintaining their symbiotic relationship. The pollinating fig wasps have different behavioral responses to the volatiles released by the female and male figs at different floral stages. We found that the volatiles released during the receptive period of female and male figs had a significant attraction to pollinating wasps. However， wasps showed a very significant avoidance effect at male floral stage，and wasps did not show any response in other phase.The volatiles composition is not a single compound， but a unique component composed of a variety of compounds mixed in a specific concentration and proportion， which is an important signal for wasps to locate their host figs.
豫公网安备41160202000603
站长QQ:729038198
关于我们
投诉建议