第３８卷第１５期２０１８年８月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．３８，Ｎｏ．１５Ａｕｇ．，２０１８基金项目：福建省教育厅项目（ＪＡＴ１７０１６９，ＪＡＴ１７０１８９）
收稿日期：２０１７⁃０９⁃１９；㊀㊀网络出版日期：２０１８⁃０４⁃１９
∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｆａｎｇｘｉｏｎｇ＠ｆａｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１７０９１９１６８５
刘俊第，林威，王玉哲，姜婧，方熊，易志刚．火烧对马尾松林土壤酶活性和有机碳组分的影响．生态学报，２０１８，３８（１５）：５３７４⁃５３８２． ＬｉｕＪＤ，ＬｉｎＷ，ＷａｎｇＹＺ，ＪｉａｎｇＪ，ＦａｎｇＸ，ＹｉＺＧ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｆｉｒｅｏｎｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｆｒａｃｔｉｏｎｓｉｎＰｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａｆｏｒｅｓｔ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１８，３８（１５）：５３７４⁃５３８２．
火烧对马尾松林土壤酶活性和有机碳组分的影响
刘俊第１，林㊀威１，王玉哲２，姜㊀婧１，方㊀熊１，∗，易志刚１
１福建农林大学资源与环境学院，福州㊀３５０００２
２福建农林大学林学院，福州㊀３５０００２摘要：土壤酶参与土壤有机质矿化过程，林火能通过改变土壤中微生物的落结构等来改变土壤酶的活性，进而影响土壤有机碳的动态过程㊂土壤有机碳库是陆地碳库的重要组成部分，火烧会使土壤有机碳组分发生变化，研究火烧后土壤有机碳组分的变化对于土壤有机碳库的管理具有重要意义㊂以我国中亚热带典型马尾松人工林火烧迹地为研究对象，通过对比研究，探讨了火烧对土壤酶活性和土壤有机碳组分的影响以及两者之间的关系㊂结果表明：（１）与对照相比，火烧后一年０ １０ｃｍ土层土壤ｐＨ值明显升高（Ｐ＜０．０５），土壤总碳含量显著降低（Ｐ＜０．０５），土壤全氮含量平均降低１７．５％（Ｐ＞０．０５）㊂０ １０ｃｍ土层和１０ ２０ｃｍ土层土壤含水量均显著低于对照（Ｐ＜０．０５）㊂（２）相比对照，土壤β⁃葡萄糖苷酶活性在０ １０ｃｍ土层显著降低（Ｐ＜０． ０５），土壤酚氧化物酶活性和过氧化物酶活性显著升高（Ｐ＜０．０５）㊂（３）火烧后一年０ １０ｃｍ土层土壤微生物量碳㊁土壤颗粒性有机碳㊁土壤易氧化碳含量比对照分别降低２６．４％㊁３０．９％和２．６９％，但无显著差异，土壤溶解性有机碳含量则显著降低（Ｐ＜０．０５）；两个土层土壤不稳定有机碳含量和粘粒有机碳含量变化不显著㊂关键词：马尾松人工林；火烧；土壤酶活
性；土壤总碳；土壤有机碳组分ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｆｉｒｅｏｎｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｆｒａｃｔｉｏｎｓｉｎＰｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａｆｏｒｅｓｔ
当代大学生与中华优秀传统文化自信ＬＩＵＪｕｎｄｉ１，ＬＩＮＷｅｉ１，ＷＡＮＧＹｕｚｈｅ２，ＪＩＡＮＧＪｉｎｇ１，ＦＡＮＧＸｉｏｎｇ１，∗，ＹＩＺｈｉｇａｎｇ１１ＳｃｈｏｏｌｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＦｕｊｉａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ３５０００２，Ｃｈｉｎａ２ＳｃｈｏｏｌｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＦｕｊｉａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ３５０００２，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅｓａｒｅｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ（ＳＯＭ）．Ｆｏｒｅｓｔｆｉｒｅｃｈａｎｇｅｓｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｂｙｃｈａｎｇｉｎｇｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｔｈｕｓａｆｆｅｃｔｓｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｐｒｏｃｅｓｓｅｓｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ（ＳＯＣ）．ＴｈｅＳＯＣｐｏｏｌｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｃｏｍｐｏｎｅｎｔｏｆｔｈｅｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｃａｒｂｏｎｐｏｏｌ，ａｎｄｆｏｒｅｓｔｆｉｒｅｃａｕｓｅｓｃｈａｎｇｅｓｉｎＳＯＣｆｒａｃｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｉｒｅｏｎｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
商标法论文
ａｎｄＳＯＣｆｒａｃｔｉｏｎｓｗｅｒｅａｓｓｅｓｓｅｄｕｓｉｎｇａｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｎａｂｕｒｎｅｄａｒｅａｏｆｔｙｐｉｃａｌＰｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａｐｌａｎｔａｔｉｏｎｉｎｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＣｈｉｎａ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ：（１）Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｓｏｉｌｐＨａｔｄｅｐｔｈｏｆ０ １０ｃｍｉｎｃｒｅａｓｅｄｄｒａｍａｔｉｃａｌｌｙｏｎｅｙｅａｒａｆｔｅｒｔｈｅｆｉｒｅ（Ｐ＜０．０５）．Ｃｏｎｖｅｒｓｅｌｙ，ｔｏｔａｌｓｏｉｌｃａｒｂｏｎ（ＴＣ）ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙ２９．１％（Ｐ＜０．０５），ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｏｆｓｏｉｌｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＴＮ）ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙ１７．５％（Ｐ＞０．０５）．Ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔａｔ０ １０ｃｍａｎｄ１０ ２０ｃｍｗｅｒｅｂｏｔｈｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｃｏｎｔｒｏｌ（Ｐ＜０．０５）．（２）Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｓｏｉｌβ⁃ｇｌｕｃｏｓｉｄａｓｅｄｅｃｒｅａｓｅｄａｔｄｅｐｔｈｏｆ０ １０ｃｍ（Ｐ＜０．０５）；ｈｏｗｅｖｅｒ，ｓｏｉｌｐｈｅｎｙｌｏｘｙｇｅｎａｓｅａｎｄｐｅｒｏｘｉｄａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ（Ｐ＜０．０５）．（３）Ｏｎｅｙｅａｒａｆｔｅｒｔｈｅｆｉｒｅ，ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎ，ｓｏｉｌｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ，ａｎｄｓｏｉｌｒｅａｄｉｌｙｏｘｉｄｉｚｅｄｃａｒｂｏｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｔｄ
ｅｐｔｈｏｆ０ １０ｃｍｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙ２６．４％，３０．９％，ａｎｄ２．６９％（Ｐ＞０．０５），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｂｕｔｓｏｉｌｄｉｓｓｏｌｖｅｄｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙ１９．２％ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜０．０５）．Ｂｏｔｈｌａｙｅｒｓｏｆｓｏｉｌｃｌａｙｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｔｅｎｄｅｄｔｏｄｅｃｒｅａｓｅ（Ｐ＞０．０５）．
ＫｅｙＷｏｒｄｓ：Ｐｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａｐｌａｎｔａｔｉｏｎ；ｆｉｒｅ；ｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ；ｓｏｉｌｔｏｔａｌｃａｒｂｏｎ；ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｆｒａｃｔｉｏｎｓ林火是森林生态系统的重要干扰因素［１］，可以在短期内影响土壤的元素循环㊁养分有效性及土壤微生物活性，进而影响森林生态系统过程［２］㊂据统计，全球每年约发生火灾２２万次，焚毁各种森林面积累计达到６４０多万ｈｍ２，约占世界森林覆盖率为０．２３％［３］㊂土壤酶主要来源于土壤动物以及微生物的胞外分泌物，植物及其根际分泌物以及土壤中有机残体的分解产物，它可以分解土壤中的有机物质，对土壤中的生物化学反应产生直接和间接的影响［４⁃６］㊂土壤酶可以影响土壤质地和土壤肥力，影响包括Ｃ㊁Ｎ㊁Ｐ等元素的循环，通过酶促作用调控土壤有机质矿化过程，从而提高土壤养分的有效性，对土壤生物地球化学循环过程具有重要
作用［７⁃９］㊂火烧会改变土壤表层微生物生物量及落结构，从而影响微生物对土壤酶的分泌策略，进而影响不同类型土壤酶的活性㊂在土壤碳循环过程中，不同土壤微生物分泌的胞外酶具有不同的功能，胞外酶活性的变化能够很大程度上影响土壤有机碳的分解㊁转化与储存㊂土壤水解酶（如β⁃葡萄糖苷酶和纤维素酶等）主要催化土壤中不稳定有机碳的分解，包括催化易氧化有机碳㊁土壤水溶性有机碳和土壤颗粒性有机碳等的分解㊂其中β⁃葡萄糖苷酶可以催化土壤中的纤维素和碳水化合物的聚合物水解生成葡萄糖，供微生物吸收利用［１０］；纤维素酶主要是催化土壤中纤维素的水解［１１］㊂土壤氧化还原酶（如酚氧化物酶和过氧化物酶等）则参与土壤中难分解碳的分解，酚氧化物酶催化土壤中的一元酚，二元酚及其他含酚羟基的多元酚的芳香族化合物的氧化分解［１２］；过氧化物酶可催化土壤中木质素的分解［１３］㊂Ｒｉｅｔｌ和Ｊａｃｋｓｏｎ［１４］研究表明人为火烧降低了美国密西西比河北部介子林土壤β⁃葡萄糖苷酶活性，Ｂｏｅｒｎｅｒ等［１５］研究发现自然火灾后美国东南部卡罗莱纳州山麓地带火炬松林土壤酸性磷酸酶，几丁质酶和酚氧化物酶活性降低，并为土壤碳长期储存提供管理依据㊂国内有关火烧对土壤酶活性的影响研究主要集中在兴安落叶林［１６］，陈礼清等［１７］对四川盆地巨桉人工林的研究结果表明炼山后土壤水解酶活性降低，而过氧化氢酶活性升高㊂目前关于火烧对中亚热带马尾松人工林土壤酶活性的影响研究较少㊂
地球表层１ｍ土层深度的土壤有机碳储量约为１４００ １５００Ｐｇ，占地球总碳储量的６０％，是陆地植被碳库（５００ ６００Ｐｇ）的２ ３倍，约是全球大气碳库（７５０Ｐｇ）的２倍［１８］，
在全球碳平衡过程中具有重要作用㊂环境因子的微小变化，都可能对土壤碳库造成重要影响，进而影响全球大气ＣＯ２浓度㊂火烧会使地表温度急剧升高，地表有机质通过氧化作用导致土壤有机碳的损失［１９］㊂林火能直接燃烧土壤有机碳，可以使土壤有机碳以ＣＯ２形式排放进入大气，还可以通过继发性的侵蚀作用或者改变碳的输入和输出等过程从而改变土壤碳库［２０］㊂同时，不同土壤碳组分对林火的响应也不同［２１⁃２３］㊂土壤微生物量碳是土壤有机碳的活性组分，对外界环境变化响应较敏感，土壤微生物量碳与有机碳的比值还是用来指示土壤有机碳的累积㊁平衡与损耗的重要指标［２４］；土壤溶解性有机碳与土壤微生物量碳具有很高的相关性［２５］，可以作为评价土壤微生物分解利用土壤速效养分的重要指标；土壤易氧化碳是土壤中较易氧化分解的有机碳，是反映土壤有机碳早期变化的重要指标［２６］；土壤颗粒性有机碳可用５３μｍ筛进行分选，其腐殖化程度较低但生物活性较高，在土壤中分解相对较快，可以认为是土壤中有机碳变化的敏感指标［２７］㊂国外有关于火烧对土壤有机碳组分影响的大量研究，如Ｍａｒｔí⁃Ｒｏｕｒａ等［２８］研究了火烧后地中海草地和灌木林土壤颗粒有机质组分在土壤中的稳定，Ｎｅｆｆ等［２９］对美国阿拉斯加州中部的黑云杉生态系统的研究表明，自然火灾发生后一年的土壤碳密度低于未火烧水平，Ｊｉｍéｎｅｚ⁃Ｍｏｒｉｌｌｏ等［３０］则从有机质组分的分子结构角度研究了火烧对西班牙西南部多尼亚纳国家公园典型的地中海橡木林砂质土壤有机碳的影响，结果表明，火烧样地土壤中的有机化合物主要来源于木质素以及火烧过程中高温所产生的多环芳烃㊂目前国内关于火烧对生态系统的影响研究也多集中在东北地区［３１⁃３２］，赵志霞等［２１］和
５７３５１５期㊀㊀㊀刘俊第㊀等：火烧对马尾松林土壤酶活性和有机碳组分的影响㊀
６７３５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３８卷㊀袁强等［２２］的研究表明林火降低了中国北亚热带天然马尾松林土壤有机碳和兴安落叶林土壤溶解性有机碳含量，张茂增等［２３］也研究了火烧对大兴安岭樟子松天然林土壤有机碳组分的影响，结果表明轻度火烧后土壤有机碳㊁易氧化碳和颗粒性有机碳均有所降低㊂而目前关于林火对中亚热带马尾松人工林土壤有机碳组分的研究却少有报导㊂
本文以中亚热带马尾松人工林火烧迹地为研究对象，对火烧后马尾松林土壤几种与碳分解相关酶活性和几种有机碳组分进行了研究，旨在阐明马尾松人工林采伐迹地火烧后土壤几种有机碳组分的变化特征，以期从酶活性变化的角度分析土壤有机碳变化的原因，可以丰富火烧对于中亚热带马尾松人工林土壤碳分解相关酶活性与有机碳组分关系的研究，并为中亚热带马尾松人工林土壤碳库管理提供理论依据㊂压差计
１㊀研究样地概况
研究区位于福建省南平市延平区福建农林大学西芹教学林场（２６ʎ３３ᶄ４７ᵡＮ，１１８ʎ６ᶄ３９ᵡＥ），海拔高度２００ ５００ｍ之间㊂气候为中亚热带季风气候，年均气温１９．４ħ，年最低温度为－５．８ħ，极端最高温为４１ħ；年均降雨量１８１７ｍｍ，雨量充沛㊂降雨集中在６ ８月份之间，７月份常有台风和暴雨，地表温度１７．２ħ，年均日时数１８０７．８ｈ，无霜期３０２ｄ㊂
土壤主要为黄红壤［３３］㊂林下植被主要为狗脊（Ｗｏｏｄｗａｒｄｉａｊａｐｏｎｉｃａ）㊁黑莎草（Ｇａｈｎｉａｔｒｉｓｔｉｓ）㊁江南卷柏（Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａｍｏｅｌｌｅｎｄｏｒｆｆｉｉ）㊁鱼腥草（Ｈｏｕｔｔｕｙｎｉａｃｏｒｄａｔａ）㊁江南短肠蕨（ＡｌｌａｎｔｏｄｉａＭｅｔｔｅｎｉａｎａ）㊁铁角蕨（Ａｓｐｌｅｎｉｕｍｔｒｉｃｈｏｍａｎｅｓ）㊁草珊瑚（Ｓａｒｃａｎｄｒａｈａｉｎａｎｅｎｅｎｓｉｓ）和构棘（Ｃｕｄｒａｎｉａｃｏｃｈｉｎｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）等㊂
２㊀研究方法
２．１㊀实验设计微电脑世界
试验地选择林场院口工区３３年生马尾松人工林㊂在２０１６年３月２１日，对林场－马尾松采伐迹地进行火烧处理（炼山）㊂于２０１６年３月２７日在火烧样地中设置两个处理，分别为对照组（ＣＫ）和实验组（ＢＵ）两个处理，对照组为林地边缘未经火烧样方，实验组为火烧后样方㊂每个火烧样方面积为１００ｍ２（１０ｍˑ１０ｍ）㊂对照组和实验组均设置４个重复样方㊂
于火烧后一年（２０１７年３月２１日）进行土壤样品采集，在各样方内按Ｓ型采样法选择５个点㊂采样时分别选取０ １０ｃｍ和１０ ２０ｃｍ土层采集土壤样品㊂采集样品后，将每个样方采集的同一土层的５个样品均匀混合成１个混合土样㊂土样带回实验室后，挑拣出植物残茬和石砾等，将土壤
磨碎过２ｍｍ筛，使土壤充分混匀㊂将混匀后的土壤样品分成两份，一份装于自封袋中用于测定土壤酶活性和微生物量碳，另一份土壤样品风干用于测定土壤ｐＨ和土壤有机碳组分㊂另外，从风干土样中取５ｇ左右土壤，用研钵磨细，过０．１４９ｍｍ筛，用于测定土壤总碳㊁全氮和全磷等㊂
２．２㊀土壤样品测定
土壤含水量测定采用铝盒烘干法㊂土壤全氮测定采用半微量凯氏法，用硫酸钾⁃硫酸铜⁃硒粉消煮，再用凯氏定氮仪自动分析㊂土壤总碳测定采用元素分析仪自动分析法㊂土壤全磷测定采用硫酸⁃高氯酸消解，钼蓝比法㊂土壤ｐＨ值测定采用电位法，以水土比２．５ʒ１混匀后用ｐＨ计测定㊂
土壤水解酶活性采用对硝基酚（ｐＮＰ）法测定［３４］㊂β⁃葡萄糖苷酶活性测定以对硝基苯⁃β⁃Ｄ吡喃葡糖苷为基质，以ｐＨ１２．０Ｔｒｉｓ为缓冲液，通过水解产生对硝基酚，再用酶标仪进行光度测定［３５］㊂纤维素酶活性测定以对硝基苯纤维二糖苷为底物，缓冲液为ｐＨ５．０ＭＵＢ，用酶标仪对水解产生的对硝基酚进行光度测定［３４］㊂酚氧化物酶和过氧化物酶活性测定分别以左旋多巴（ＤＯＰＡ）和ＤＯＰＡ加过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）为底物［４］，缓冲溶液为ｐＨ５．０的醋酸缓冲液㊂在土壤酶活性测定同时分别做无土空白和不加底物的对照㊂实验组㊁空白组和对照组均同时做３个重复㊂水解酶活性用每小时每克土壤催化产生的对硝基酚的纳摩尔浓度表示（ｎｍｏｌｈ－１ｇ－１）㊂氧化还原酶活性用每小时每克土壤氧化底物的微摩尔浓度表示（μｍｏｌｈ－１ｇ－１）㊂
土壤颗粒有机碳测定以六偏磷酸钠（ＮａＰＯ３）６为分散剂进行分离，用手摇和恒温震荡箱震荡的方法进行长时间震荡分散，用５３μｍ筛分选烘干（６０ħ）后用元素分析仪分析［３６］㊂土壤微生物量碳测定采用氯仿熏蒸－０．５ｍｏｌ／ＬＫ２ＳＯ４提取法，用ＴＯＣ仪分析测定［３７］㊂土壤易氧化碳测定采用０．３３３ｍｏｌ／ＬＫＭｎＯ４氧化法测定，根据剩余的ＫＭｎＯ４含量可以算得氧化土壤有机碳消耗的ＫＭｎＯ４的量，进而得出土壤中易氧化碳含量㊂土壤水溶性碳测定采用２ｍｏｌ／ＬＫＣｌ浸提，再用ＴＯＣ仪测定［３８］㊂土壤微生物量碳和土壤溶解性有机碳的单位以
ｍｇ／ｋｇ表示㊂土壤易氧化碳和颗粒性碳的单位以ｇ／ｋｇ表示㊂２．３㊀数据处理应用Ｅｘｃｅｌ对实验数据进行计算和整理㊂用ＳＰＳＳ１９．０对数据的差异显著性进行ｏｎｅ⁃ｗａｙＡＮＯＶＡ分析，数据分析采用独立样本Ｔ检验，显著水平设置为Ｐ＜０．０５㊂用ＳｉｇｍａＰｌｏｔ１２．５软件进行作图㊂
３㊀结果与分析
３．１㊀火烧对马尾松林土壤理化性质的影响
火烧后，马尾松人工林０ １０ｃｍ土层土壤ｐＨ值比对照升高０．６１个单位（Ｐ＜０．０５），土壤总碳含量显著低于对照（Ｐ＜０．０５），全氮含量降低１７．５％（Ｐ＞０．０５），土壤含水
量与对照相比显著降低（Ｐ＜０．０５）㊂在对照样地中，０ １０ｃｍ土层比１０ ２０ｃｍ土层土壤总碳含量高４７．８％（Ｐ＜０．０５），０ １０ｃｍ土层土壤全氮含量显著高于１０ ２０ｃｍ土层（Ｐ＜０．０５）㊂火烧样地中，０ １０ｃｍ土层比１０ ２０ｃｍ土层土壤ｐＨ高０．４５个单位，但无显著差异㊂０ １０ｃｍ土层比１０ ２０ｃｍ土层土壤总碳含量高１５．４％（Ｐ＞０．０５）㊂０ １０ｃｍ土层和１０ ２０ｃｍ土层土壤含水量火烧均显著低于对照（Ｐ＜０．０５）（表１）㊂
表１㊀火烧对马尾松林土壤理化性质的影响（ｎ＝４）
Ｔａｂｌｅ１㊀ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｆｉｒｅｏｎｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆＰｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａｆｏｒｅｓｔ（ｎ＝４）
土壤理化性质Ｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃａｌａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ０ １０ｃｍ１０ ２０ｃｍＣＫＢＵＣＫＢＵｐＨ４．２３ʃ０．１０ａ４．８４ʃ０．２１ｂＡ４．２４ʃ０．０６４．３９ʃ０．１５Ｂ总碳Ｔｏｔａｌｃａｒｂｏｎ／（ｇ／ｋｇ）
２１．８７ʃ１．９８ａＡ１５．５１ʃ０．６６ｂ１４．８０ʃ０．９３Ｂ１３．４４ʃ４．７８全氮Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ／（ｇ／ｋｇ）
２．５２ʃ０．２１Ａ２．０８ʃ０．２５２．０７ʃ０．１１Ｂ２．０１ʃ０．２５全磷Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ／（ｇ／ｋｇ）
０．１２ʃ０．０１０．１２ʃ０．０３０．１０ʃ０．０１０．１０ʃ０．０２土壤含水量Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ／％
２４．７２ʃ２．００ａ１９．５１ʃ０．７０ｂ２７．９４ʃ１．７４ａ２０．３５ʃ０．８３ｂ㊀㊀数值为平均值ʃ标准差㊂ＣＫ：对照ｃｏｎｔｒｏｌ；ＢＵ：火烧ｂｕｒｎ㊂大写字母不同表示土层之间差异显著（Ｐ＜０．０５）；小写字母不同表示ＣＫ和ＢＵ之
间差异显著（Ｐ＜０．０５）３．２㊀火烧后土壤酶活性的变化特征
由图１可知，火烧后０ １０ｃｍ土层中，土壤β⁃葡萄糖苷酶活性显著降低（Ｐ＜０．０５）㊂酚氧化物酶活性和过氧化物酶活性均高于对照（Ｐ＜０．０５）㊂在１０ ２０ｃｍ土层中，火烧后土壤β⁃葡萄糖苷酶活性降低３４．２８ｎｍｏｌｈ－１ｇ－１，且具有极显著差异（Ｐ＜０．０１）㊂火烧样地中，土壤β⁃葡萄糖苷酶活性０ １０ｃｍ土层显著高于１０ ２０ｃｍ土层（Ｐ＜０．０５），土壤酚氧化物酶和过氧化物酶活性在土层间无显著差异㊂３．３㊀火烧后土壤有机碳组分的变化特征
由图２可知，火烧后０ １０ｃｍ土层土壤总碳含量为１５．５１ｇ／ｋｇ，显著低于对照（Ｐ＜０．
０５），土壤溶解性有机碳含量降低２９．４７ｍｇ／ｋｇ（Ｐ＜０．０５），土壤颗粒有机碳（＞５３μｍ颗粒性有机碳）和土壤粘粒有机碳（＜５３μｍ颗粒性有机碳）含量分别降低３．６６ｇ／ｋｇ和０．１７ｇ／ｋｇ，但均无显著差异㊂在对照样地中，０ １０ｃｍ土层土壤总碳含量极显著高于１０ ２０ｃｍ土层（Ｐ＜０．０１）㊂在对照样地和火烧样地中，土壤几种有机碳组分含量都表现为０ １０ｃｍ土层高于１０ ２０ｃｍ土层，但均无显著差异㊂
３．４㊀火烧后土壤有机碳组分和土壤总碳比例的变化
由图３可知，０ １０ｃｍ土层中，火烧后土壤颗粒有机碳／总碳显著降低３６．７％（Ｐ＜０．０５）㊂１０ ２０ｃｍ土
７７３５㊀１５期㊀㊀㊀刘俊第㊀等：火烧对马尾松林土壤酶活性和有机碳组分的影响㊀
８７３５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３８卷㊀
图１㊀火烧后土壤酶活性的变化特征
酿酒酵母Ｆｉｇ．１㊀Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｆｔｅｒｂｕｒｎｉｎｇ
ＣＫ：对照ｃｏｎｔｒｏｌ；ＢＵ：火烧ｂｕｒｎ；图中小写字母不同表示ＣＫ和ＢＵ之间差异显著（Ｐ＜０．０５），∗表示不同土层之间有显著差异（Ｐ＜０．０５）层，土壤微生物量碳／总碳㊁土壤溶解性有机碳／总碳和土壤易氧化碳／总碳分别为火烧低于对照２４．５％㊁５５．６％㊁４３．０％，但无显著差异㊂对照样地中，土壤易氧化碳／总碳１０ ２０ｃｍ土层高于０ １０ｃｍ土层，具有极显著差异（Ｐ＜０．０１）㊂
４㊀讨论
林火会影响土壤元素的生物地球化学循环，影响土壤有机质矿化过程，进而改变土壤的肥力状况㊂火烧短时间内改变了地表温度，使土壤微生物的生存条件发生改变，因此土壤微生物对土壤养分的利用情况发生变化，从而间接影响了土壤的一系列生态指标特征［３９⁃４０］㊂火烧对土壤理化性质的影响主要发生在０ ５ｃｍ的表层土壤［４１］㊂研究结果表明，火烧后马尾松林地表层土壤的ｐＨ值显著升高，这与Ｆｉｓｈｅｒ等［４２］的结论一致，可能是由于火烧后土壤表层阳离子交换总量增加导致土壤碱度增加㊂本研究表明，火烧后土壤总碳和全氮含量降低，土壤全磷含量没有显著变化㊂土壤碳㊁氮含量降低是由于土壤有机碳㊁氮经过燃烧直接转化为二氧化碳和氮氧化物排放进入大气中［４３］，而本研究中氧化酶活性的升高也可能是土壤碳降低的重要原因㊂土壤全磷含量变化不大原因可能是火烧样地经过雨水的冲刷和风力等自然力的作用导致灰烬中磷很少渗入到土壤中，或者是由于地表采伐物较少，没有对土壤磷元素产生影响［４４⁃４６］㊂
土壤酶是评价土壤微生物生态功能的重要指标㊂本研究结果表明，火烧后土壤β⁃葡萄糖苷酶活性降低，吴波波等［４７］也认为火烧会降低米槠天然更新次生林土壤水解酶活性㊂目前关于火烧对土壤纤维素酶的研究相对较少［４８］，本研究表明火烧后纤维素酶活性降低，而酚氧化物酶活性和过氧化物酶活性在表层土壤中升高，这也与吴波波等［４７］㊁Ｂｏｅｒｎｅｒ等［４９］和Ｔａｓ等［５０］对米槠次生林，白栎阔叶林和针叶林的土壤酶活性研究结果一致㊂已有研究表明，导致土壤β⁃葡萄糖苷酶活性和纤维素酶活性降低的原因是土壤中活性有机碳含量降低，容易被微生物分解利用的活性有机碳减少导致微生物对水解酶的分泌减少［５１］，本实验结果显示火烧后土壤微生物量碳㊁水溶性有机碳㊁易氧化有机碳和颗粒有机碳含量降低，微生物分泌的水解酶（β⁃葡萄糖苷酶和纤维素酶）含量也降低，这表明火烧后微生物易利用的底物减少，从而可能导致土壤微生物分泌的酶减少，
图２㊀火烧后土壤有机碳组分的变化特征
Ｆｉｇ．２㊀Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｆｒａｃｔｉｏｎｓａｆｔｅｒｂｕｒｎｉｎｇ
进而降低土壤水解酶活性㊂土壤氧化酶（酚氧化物酶和过氧化物酶）主要分解土壤难分解碳［５２］，火烧后土壤
活性碳含量降低，微生物可能改变落结构分泌更多的氧化酶㊂火烧会导致土壤有机碳含量产生变化㊂如韩春兰等［５３］研究表明，轻度火烧后大兴安岭兴安落叶松林区土壤有机碳含量降低，本文的研究结果与此一致㊂但也有研究表明火烧后土壤有机碳含量升高［５４］，尹云峰等［５５］发现，火烧后杉木人工林土壤有机碳含量变化不显著㊂导致上述结果的原因可能是林火的类型，强度以及地质因素的不同［５４］㊂Ｗａｎｇ等［５６］Ｍｅｔａ分析发现，火烧后土壤微生物量碳含量减少４０．５％，也与本研究结果相似，Ｆｒｉｔｚｅ等［５７］也发现，针叶林火烧后土壤微生物量碳需要较长的时间才能恢复到火烧前水平㊂土壤溶解性有机碳与土壤微生物量碳含量具有很高的正相关性，因此火烧后其变化与土壤微生物量碳相似［２２］㊂本研究中颗粒有机碳含量减少，且０ １０ｃｍ土层土壤颗粒有机碳含量变动较大，可能是火烧破坏了表层土壤结构，使受团聚体保护的碳裸露于空气中，微生物对其利用效率更高［５８］㊂对于易氧化碳，研究结果中０ １０ｃｍ
飞虎续集土层土壤易氧化碳含量降低，这与张茂增等［２９］研究发现火烧后樟子松林土壤易氧化碳含量减少结果一致，原９
７３５１５期㊀㊀㊀刘俊第㊀等：火烧对马尾松林土壤酶活性和有机碳组分的影响㊀
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