[文章编号]100123601(2009)042022320084204
李中元，刘静，张传博
(重庆大学生物工程学院基因工程研究中心，重庆400030)
[摘 要]绿僵菌是一种昆虫病原真菌，寄主达200多种。其侵染寄主昆虫的过程可分为体表附着、体壁穿透及体内定殖和致死等阶段。随着分子生物学方法，如EST技术、基因芯片技术、基因敲除技术、干扰技术等方法对绿僵菌致病机制的研究，对绿僵菌作为生物杀虫剂的应用起到了重大的作用。对绿僵菌在侵染宿主过程中参与体表附着阶段基因、体壁穿透阶段基因、体内定殖阶段基因及其产物进行了综述。 [关键词]绿僵菌；致病基因；侵染过程
[中图分类号]Q965.8[文献标识码]A
R esearch Progress on the R elated G enes in
Pathogenesis of Met a r hizium a nisopliae
L I Zhong2yuan,L IU Jing,ZHAN G Chuan2bo
(Genetic Engineering Resea rch Center,Bio2engineering College,Chongqing Universit y,Chongqing400030,China)
Abstract:Metarhiz i um anisopliae is one of the inscet pathogenic f ungi that can infect more than200insect species.The process of host infection includes spore adhering,cuticle penetration,hemocoel colonization and host death.Molecular biology methods,such as EST,microarray,gene knock2out and RNAi,have elucidated pathogenic processes in M.anisopliae and have played important role in the application of M.anisopliae as bioinsecticides.This paper reviews genes concerning adhering, penetration and colonization during the f ungus infecting the host,and summarizes their gene product.
K ey w ords:Metarhiz i um anisopliae;pathogenic gene;infective process
化学杀虫剂被应用于昆虫害虫的控制已经超过50年，尽管取得了良好的杀虫效果，但是同时产生的昆虫抗药性、害虫再猖獗、环境破坏等缺陷使人们认识到需要寻环境友好型生物源杀虫剂来作为替代品。生物源杀虫剂如昆虫病原真菌、细菌和病毒已被用于害虫控制的开发应用中。不同于细菌和病毒那样需要被摄入才能造成疾病，昆虫病原真菌能够通过从昆虫表皮直接渗透进入昆虫体腔。因此，
这为许多甲虫类害虫提供了有效的控制方法。同时，真菌杀虫剂具有安全性好、效费比高、能够发挥持续控制效果及易于人工培养等优点，是环境友好型生物农药发展的理想选择之一。
谱网绿僵菌是最常见的昆虫病原真菌之一，其寄主超过200多种，目前已经被广泛地应用于害虫的防治中[1]。但是同其他生物农药一样，绿僵菌也存在杀虫效果慢、受环境影响大和效果不稳定等弱点，因而一定程度上限制了其大规模应用。近年来，包括EST策略[224]、微阵列技术[526]等方法被应用于绿僵菌的致病机制研究，从而获得大量的生化和分子相关数据，这为理解病原真菌与寄主之间的相互作用关系奠定了基础。St.Leger[7]提出，将绿僵菌作为一种模式生物来研究虫生真菌与昆虫的相互作用。对真菌与昆虫互作基因的研究可以通过基因工程手段来进行菌株改良，以获得高效工程菌，加速真菌杀虫剂的产业化步伐。现就绿僵菌在侵染过程中致病相关基因的研究进展进行概述。
[收稿日期] 2009202227
[作者简介] 李中元(1981-)，男，在读硕士，研究方向：昆虫病原真菌分子生物学。E2mail:lizhongyuan2009@163
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(责任编辑：杨 林)
贵州农业科学 2009,37(4):84～87 Guizhou Agricultural Sciences
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着阶段。主要是疏水孢子与疏水昆虫体壁进行被动附着，附着力较弱;2)特异性的主动附着阶段。通过诱导分泌的胞外蛋白酶类作用，分生孢子牢固地附着在寄主体壁上。St.Leger等[8]首次在金龟子绿僵菌中克隆到ssgA疏水蛋白基因，在分生孢子附着阶段，该基因没有高表达的特征，说明疏水蛋白不是由于附着及寄主识别作用诱导孢子产生的特异性蛋白。Fang等[9]在绿僵菌中克隆到G蛋白信号基因(cag8)，基因敲除影响了真菌孢子产生，毒力减少，同时ssgA基因的转录水平明显降低。由于疏水蛋白的被动附着力较弱，易受外界因素的影响。研究表明，伴随孢子萌发，金龟子绿僵菌孢子表面的粘着蛋白MAD1基因表达水平逐渐增强[10]。该基因被缺失后，绿僵菌孢子对寄主体表的附着能力显著下
降。另外，该基因还参与septin等基因的表达调控，影响孢子萌发和菌丝发育等，生物测定表明，该基因为毒力基因。
2绿僵菌参与体壁穿透阶段基因
2.1附着胞形成基因
同多数病原真菌相似，绿僵菌进行昆虫体壁穿透时需要进行附着胞分化。附着胞的成功分化与否决定着真菌的毒力，因此，研究附着胞形成的分子机理对理解真菌的致病过程至关重要。研究表明，绿僵菌需要特定的寄主信号或环境因子的诱导，至少有Ca2+和cAM P2种第二信使参与的信号传递途径与附着胞的形成有关[11]。当附着胞开始形成时, cAM P水平会大幅度地上升，调节依赖cAM P蛋白激酶活性(cAMP dependent protein kinase,P KA)，添加P KA抑制剂会抑制金龟子绿僵菌附着胞的形成[12]。说明,P KA在绿僵菌的致病过程中扮演着重要作用。Fang等从绿僵菌中克隆基因Map ka1 (t he class I P KA catalytic subunit gene)，该基因缺失后菌株表现出多效性，如生长缓慢，表皮降解酶分泌减少，并且同植物病原真菌稻瘟菌一样，突变体的附着胞分化被延迟，造成毒力大大降低[13]。正常的附着胞以甘油为溶质，产生很高的膨压，作为绿僵菌侵入寄主的机械压力，推动侵入穿透表皮。目前这一机理在绿僵菌中已得到证明,Wang等[14]从绿僵菌中克隆到了脂滴表面特异性表面蛋白基因M PL1，同哺乳动物的脂被蛋白相似，该蛋白的N末端包含多个β2折叠区、3个疏水区域及多个磷酸化位
点。随着附着胞的形成，脂滴从分生孢子中被运输到附着胞，并进一步被降解产生高浓度的甘油而形成高渗透压，并且研究还发现,M PL1还参与附着胞发育过程中细胞间隔的形成，分隔的形成增强了附着胞的机械穿透力。生物测定表明，缺失体通过降低机械压力而影响了真菌的毒力。
2.2参与表皮水解酶基因
绿僵菌在入侵寄主体壁的过程中，会分泌蛋白酶、几丁质酶、脂酶等多种胞外水解酶类。蛋白酶被认为是关键的毒力决定因子，不仅辅助菌丝的渗透还为真菌的生长提供营养。相对来说，蛋白酶的作用研究较为清楚，几丁质酶次之。
2.2.1蛋白质降解酶相关基因在以寄主体壁为唯一碳、氮源的诱导培养基中，绿僵菌表达分泌多种蛋白酶。St.Leger首次在金龟子绿僵菌中克隆了Pr1基因[15]，随后将Pr1基因在绿僵菌中超表达，得到改良菌株，与野生型相比提高了杀虫效率[16]。绿僵菌产生Pr1的机制有2种，一种是碳代谢的胁迫或去胁迫机制，另一种是碳源诱导机制[17]。目前为止，在绿僵菌中已克隆11种类枯白酶基因，包括类枯草杆菌丝氨酸弹性凝乳蛋白酶Pr1C和类蛋白酶K丝氨酸弹性凝乳蛋白酶基因Pr1A、Pr1B、Pr1D、Pr1E、Pr1F、Pr1G、Pr1H、Pr1I、Pr1J和Pr1K[18]。
2.2.2几丁质降解酶相关基因几丁质约占昆虫体壁干重的17%～50%，是嵌入蛋白质中一起组成前表皮的主要成分。同蛋白酶一样，几丁质酶是昆虫病原真菌在侵染过程中的重要水解酶类。目前，从金龟
子绿僵菌中克隆到5个几丁质酶基因，分别为C HIT42、CH I11、CH I2、C HI3和CH IA，从黄绿绿僵菌中克隆到CH I1[19]。几丁质酶在以昆虫体壁为唯一C/N源的培养基中和穿透寄主体壁时都能表达。尽管在渗透初期病原真菌形成的侵染结构产生低水平的几丁质酶，但在蛋白酶水解位点积累了大量的几丁质酶，也充分说明几丁质酶是一种诱导酶[20]。高效表达几丁质酶基因CH IT未能提高金龟子绿僵菌对烟草天蛾的毒力[21]，然而在白僵菌中高效表达几丁质酶显著提高了白僵菌的杀虫毒力[22]。产生这一结果的原因可能是2个基因产物的三唯结构不同所造成的[22]。另据报道[23]，昆虫前表皮的黑化能够相对抵抗昆虫病原真菌所分泌的蛋白酶和几丁质酶。而且嵌入外、内表皮的黑素也阻止几丁质酶的活性[24]。因此，其他几丁质代谢酶如几丁质脱乙酰酶和脱乙酰几丁质酶也可能在昆虫病原真菌渗透过程中起作用。Nahar等[25]研究表明，几丁质脱乙酰酶在软化昆虫表皮几丁质时起着重要的作用，但目前为止还未克隆相关基因。
2.2.3其他水解酶的相关基因研究发现[26]，酯酶与菌株毒力之间存在较强的相关性。St.Leger[27]用PMSF和N2乙酰顺丁烯二胺抑制剂作用于从绿僵菌入侵结构中提取出来的酯酶，发现，这种酯酶是酯酶B。St.Leger等[28]发现，酯酶的活性与Pr1有相关性，而且对入侵寄主内表皮起着重要作用。不过，这个酶的基因并未克隆。另外，与Pr1一样，羧肽酶也是在碳、氮缺失时产生的，说明，结合Pr1的
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第4期李中元等 绿僵菌致病相关基因的研究进展
功能羧肽酶能够降解多肽，并为真菌的生长提供氨基酸[29]。Jo shi和St.Leger克隆了羧肽酶A，结构分析表明，该酶的催化位点与哺乳动物A型羧肽酶有保守性，免疫细胞化学研究表明，绿僵菌会分泌羧肽酶A进入烟草天蛾表皮组织，说明羧肽酶A很可能在昆虫表皮蛋白水解中起作用[30]。
3绿僵菌参与体内定殖阶段基因
当穿透寄主体壁进入血腔之后，绿僵菌首先要战胜寄主的免疫保护反应，进而能够有效地利用寄主体内的营养物质进行生长繁殖。由于绿僵菌在血腔生长过程中混合寄主血细胞，因此，分离纯净的菌丝体来研究致病机制难度较大。国内外采取两种策略来研究绿僵菌在体内定殖阶段的致病机制, St.Leger课题组采用无血细胞的昆虫血清来体外培养绿僵菌，以此获得研究材料[3]，而重庆大学基因工程研究中心利用真菌细胞和昆虫血细胞的区别，采用蛋白酶消化血细胞，从而得到纯净的菌丝体[31]。因此，有理由相信，绿僵菌在体内的致病机制会逐渐清晰。研究表明，当金龟子绿僵菌侵染至寄主血腔
后，真菌会在其细胞壁表面形成覆盖一种类似寄主胶原质的蛋白MCL1,MCL1是编码3个结构域的高度糖基化蛋白，具有富含半胱氨酸残基、亲水性、带负电荷等结构特征。其中，富含半胱氨酸残基的MCL1蛋白可以形成分子内和分子间的二硫键，从而在细胞壁表面形成保护层，包被绿僵菌细胞壁上的β21,32葡聚糖分子，免于昆虫血细胞的包裹或吞噬作用。R T2PCR分析表明,MCL1仅在真菌进入血腔后20min就表达，是一个特异表达基因[32]。Wang和St.Leger利用MCL1的启动子与蝎子神经毒素一起融合表达来改造菌株，从而大大改善菌株的杀虫毒力[33]。
除了逃避昆虫血淋巴的反应，真菌进入血淋巴还要适应高渗透压环境。Wang等[34]研究表明，绿僵菌为了适应血淋巴会表达MOS1感受器蛋白, MOS1基因包含跨膜区域，具有酵母SHO1感受器的C端SH3区域。生物测定表明，干扰菌株对昆虫的毒力明显减少，说明此基因为毒力基因。
海藻糖是昆虫体内主要的能量贮存物质。当金龟子绿僵菌渗透进入血腔后，昆虫体内海藻糖转化的正常生理活动被打破，绿僵菌分泌α2葡萄糖酶和海藻糖酶降解海藻糖生成游离的葡萄糖，由于有酸性磷酸酶的存在，葡萄糖不能转化为海藻糖[35]。Zhao等[36]纯化了酸性海藻糖酶并获得该基因，结果表明，酸性海藻糖酶在真菌定殖血淋巴过程中为真菌生长提供能量，同时消耗寄主的营养物质。
4小结与展望
基因表达序列标签和微阵列技术研究表明，金龟子绿僵菌在昆虫体壁、昆虫血淋巴诱导下，表达基因
的种类及水平均存在很大的差异，说明不同侵染阶段绿僵菌会采用完全不同的分子策略[3]。绿僵菌使寄主昆虫致病过程的实质是它们相互作用、相互斗争的结果，对其致病机理的探讨仍须从它与寄主之间的相互作用出发。进一步的研究尤其需要阐明绿僵菌在侵染早期的分子事件，如真菌如何识别寄主而启动侵染过程，以及渗透过程中的分子事件，如附着胞形成的影响因子，还有侵入血腔后如何战胜寄主的免疫保护反应。虫生真菌穿透寄主体壁所需时间通常较短，而侵入体内后，则需要1周甚至更长的时间才能使昆虫致死。因此，研究真菌在侵入昆虫体内后使寄主致死的机制具有重要意义。而在这一阶段中，如何快速战胜寄主的免疫保护反应是真菌在血腔定殖的限制因子。
不断更新的分子生物学方法被应用到绿僵菌的致病机制研究中，不断积累的生化及分子数据使绿僵菌成为研究最广的虫生真菌。但是相对于植物和人类病原真菌，绿僵菌的致病机制还不是很清楚。制约因素表现在获得实时侵染的真菌非常困难。随着绿僵菌基因组测序的完成，结合寡核苷芯片技术实时分析绿僵菌侵染过程中的分子事件有助于快速得到致病相关基因，再通过基因工程改造提高绿僵菌的杀虫效率，克服绿僵菌杀虫效果慢、受环境影响大和效果不稳定等缺点，进而使生物源杀虫剂替代化学杀虫剂在生产广泛应用成为可能。对农业增产、增收和环境保护具有重要意义。
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