气味的研究进展
杨啸吟，张一敏，梁荣蓉，朱立贤，罗 欣*
（山东农业大学食品科学与工程学院，山东 泰安 271018）
摘 要：肉的腐败气味一直是消费者评判肉品新鲜度的重要指标。不同包装冷却肉中的微生物落和代谢途径不同，导致肉品贮藏期间释放出不同的挥发性气味物质，这直接决定了肉的腐败气味和腐败程度；因此，进行包装肉挥发性物质的定性、定量分析对认知肉品腐败进程具有重要意义。本文通过综述冷却牛肉、猪肉、羊肉及禽肉在托盘包装、真空包装、气调包装中的微生物落演替及其典型挥发性物质变化过程，揭示了特定包装过程中诱发肉品腐败气味的优势菌，从底物利用和代谢通路方面分别探讨了这些气味的产生机制，并对现有检测手段进行总结，以期为控制肉品腐败异味，利用挥发性标记物监测包装肉品货架期提供思路。 关键词：包装；冷却肉；微生物腐败；挥发性气味物质；气味检测
Microbial Spoilage and Formation and Detection of Volatile Odor Compounds in Packaged Chilled Meat: A Review YANG Xiaoyin, ZHANG Yimin, LIANG Rongrong, Z
HU Lixian, LUO Xin*
(College of Food Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China)
Abstract: Consumers always use spoilage odor emitted from meat as an important indicator to judge the freshness of meat. The microbiota and microbial metabolic pathways in chilled meat vary under different packaging conditions, leading to the release of volatile odor compounds during storage, which directly determines the off-odors and spoilage degree of chilled meat. Thus, qualitative and quantitative analysis of volatile organic compounds in packaged meat is significant for understanding the process of meat spoilage. In this article, we review microbial community succession and the changes of typical volatile compounds in chilled beef, pork and lamb, as well as tray packaged, vacuum packaged, and modified atmosphere packaged poultry meat, with a special focus on the dominant microbial populations that produce spoilage odors under specific packaging conditions. The formation mechanisms of these off-odors are discussed based on substrate utilization and metabolic pathways, and the existing methods for their detection are also summarized. We expect this review will provide some useful information for controlling the formation of spoilage odors in meat products and monitoring the shelf-life of packaged chilled meat using volatile biomarkers.
Keywords: packaging; chilled meat; microbial spoilage; volatile odor compounds; odor detection
DOI:10.7506/spkx1002-6630-20200207-046
中图分类号：TS201.3 文献标志码：A 文章编号：1002-6630（2021）01-0285-09引文格式：
杨啸吟, 张一敏, 梁荣蓉, 等. 包装冷却肉中微生物腐败及其挥发性气味的研究进展[J]. 食品科学, 2021, 42(1): 285-293. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20200207-046. www.spkx
YANG Xiaoyin, ZHANG Yimin, LIANG Rongrong, et al. Microbial spoilage and formation and detection of volatile odor compounds in packaged chilled meat: a review[J]. Food Science, 2021, 42(1): 285-293. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20200207-046. www.spkx
收稿日期：2020-02-07
基金项目：国家自然科学基金青年科学基金项目（31901757）；现代农业产业技术体系建设专项（CARS-37）
第一作者简介：杨啸吟（1989—）（ORCID: 0000-0002-4693-1121），男，副教授，博士，研究方向为畜产品加工及贮藏。
E-mail: ********************
*通信作者简介：罗欣（1961—）（ORCID: 0000-0002-8583-8093），男，教授，博士，研究方向为肉品科学。
E-mail: ***************
肉与肉制品具有较高的营养价值、水分活度（≥0.85）以及适宜的pH值（5.5～6.5），使其极易发生微生物腐败，这在很大程度上造成了全球每年超过20%的肉品浪费，相当于7 500万头肉牛的产肉量[1]。肉的腐败变质通常伴随异味、变、发黏等现象，其中微生物生长代谢所产生的挥发性有机物（volatile organic compounds，VOCs）是导致肉品腐败异味的重要来源。
包装气体成分和温度是影响微生物生长的最重要外在因素，不同气体成分不仅会影响冷却肉中的菌演替过程，还会使细菌发生不同类型的代谢活动，从而最终决定了肉品腐败时所释放的VOCs种类和含量[2]。包装肉的腐败通常是由某些占据种优势的特定腐败菌（specific spoilage organisms，SSOs）引发，这些细菌代谢产生的醇类、醛类、酮类、硫化物、酯类和有机酸是肉品呈现异味的主
要VOCs，也是标记肉品贮藏期间气味变化的重要化学标签[3]。因此，系统研究不同包装冷却肉的腐败气味成分，从菌结构上阐释其特定VOCs形成的外在原因，并从底物利用和代谢途径角度分析SSOs产生VOCs的内在原因，对利用特征气味分子观测肉品腐败进程以及抑制肉品腐败具有指导意义。1 不同包装冷却肉的微生物落及其生成的VOCs
1.1 透氧托盘包装
鲜切肉中的初始微生物主要源自动物的皮毛、粪便、内脏，以及屠宰加工环境和人为操作的交叉污染，其中不动杆菌、假单胞菌、索丝菌、黄杆菌、嗜冷杆菌、梭状杆菌、莫拉氏菌、葡萄球菌、微球菌、乳酸菌和肠杆菌是最常见的污染菌，检测到的初始VOCs主要有己醛、1-辛烯-3-醇、2-丁酮、2,5-辛二酮等[4-5]。
由于透氧托盘包装内的气体成分始终与空气较为相似，在这种低温有氧环境下，一旦菌落总数超过8（lg（CFU/cm2））就会导致肉品产生异味。乙偶姻（3-羟基-2-丁酮）、二乙酰（2,3-丁二酮）、2-乙基己醇、3-甲基-1-丁醇、2-丁酮、2-甲基丁酸、乙酸乙酯等是典型的VOCs，这主要归因于假单胞菌的生长代谢[5-7]，这些物质可以作为假单胞菌引发托盘包装肉品腐败气味的关键VOCs。常见的假单胞菌菌种有莓实假单胞菌、荧光假单胞菌、隆德假单胞菌和恶臭假单胞菌，莓实假单胞菌和恶臭假单胞菌多为牛肉中的优势腐败菌，而猪肉和禽肉中莓实假单胞菌和荧光
表 1 不同包装冷却肉中的常见细菌种类[16]
Table 1 Bacterial species commonly found in chilled meat under different packaging conditions[16]
革兰氏阳性菌
包装类型
革兰氏阴性菌
包装类型
透氧包装真空包装气调包装透氧包装真空包装气调包装
热杀索丝菌（Br. thermosphacta）＋＋＋交替单胞菌（Alteromonas）＋＋＋广布肉食杆菌（C. divergens）＋＋＋不动杆菌（Acinetobacter）＋＋＋麦芽糖肉食杆菌（C. maltaromaticum）＋＋＋气单胞菌（Aeromonas）＋＋＋清酒乳杆菌（Lb. sake i）＋＋＋产碱杆菌（Alcaligenes）＋＋＋弯曲乳杆菌（Lb. curvatus）＋＋弯曲杆菌（Campylobacter）＋
低温乳杆菌（Lb. algidus）＋无杆菌（Achromobacter）＋
草乳杆菌（Lb. graminis）＋弗氏柠檬酸杆菌（C. freundii）＋＋鱼乳球菌（L. piscium）＋＋＋黄杆菌（Flavobacterium）＋冷生明串珠菌（Ln. gelidum）＋＋阴沟肠杆菌（E. cloacae）＋肠膜明串珠菌（Ln. mesenteroides）＋＋成团肠杆菌（E. agglomerans）＋＋假肠膜明串珠菌（Ln. pseudomesenteroides）＋＋蜂房哈夫尼菌（Hafnia alvei）＋＋＋伴气明串珠菌（Ln. gasicomitatum）＋莫拉克斯氏菌（Moraxella spp.）＋
肉明串珠菌（Ln. carnosum）＋＋克雷伯菌（Klebsiella spp.）＋奥吉氏梭状芽胞杆菌（Cl. algidicarnis）＋成团泛菌（P. agglomerans）＋
产气梭状芽胞杆菌（Cl. gasigenes）＋发光杆菌（Photobacterium spp.）＋＋＋腐化梭状芽胞杆菌（Cl. putrefaciens）＋普通变形杆菌（Proteus vulgaris）＋＋产气荚膜梭菌（Cl. perfringens）＋＋莓实假单胞菌（P. fragi）＋＋＋棒状杆菌（Corynebacterium）＋荧光假单胞菌（P. fluorescens）＋＋乡间布丘菌（Buttiauxella agrestis）＋隆德假单胞菌（P. lundensis）＋＋李斯特菌（Listeria）＋＋恶臭假单胞菌（P. putida）＋＋库特氏菌（Kurthia spp.）＋嗜冷杆菌（Psychrobacter spp.）＋微杆菌（Microbacterium spp.）＋＋＋水生拉恩氏菌（R. aquatilis）＋＋＋微球菌（Micrococcus spp.）＋＋格氏沙雷菌（S. grimesii）＋＋＋类芽孢杆菌（Paenibacillus spp.）＋液化沙雷菌（S. liquefaciens）＋＋＋巴氏葡萄球菌（Staph. pasteuri）＋粘质沙雷菌（S. marcescens）＋＋腐生葡萄球菌（Staph. saprophiticus）＋＋变形斑沙雷菌（S. proteamaculans）＋＋＋木糖葡萄球菌（Stap
h. xylosus）＋＋腐败希瓦菌（Sh. putrefaciens）＋＋
注：＋.肉品在特定包装贮藏条件下的细菌分布。
表 2 导致不同包装冷却肉异味的醇类、醛类、酮类挥发物种类及优势腐败菌
Table 2 Alcohols, aldehydes, and ketones produced by spoilage bacteria during storage of chilled meat in different packages 类别VOCs食品包装诱发异味的腐败菌气味参考文献
醇类3-甲基-1-丁
醇
牛肉透氧莓实假单胞菌（P. fragi）、热杀环丝菌（Br. thermosphacta）
发霉、辛辣、苹果、
香蕉的水果味
[11,14]牛肉真空
梭菌（Cl. algidicarnis、Cl. putrefaciens）、乳酸菌（C. divergens、Lb. curvatus、Lb. sakei、Lb. algidus、L. piscium）、
肠杆菌（S. grimesii、S. liquefaciens、H. alvei）
[18]
猪肉气调明亮发光杆菌（Photobacterium phosphoreum）[23]鸡肉气调热杀环丝菌（Br. thermosphacta）[24]
2-乙基己醇牛肉透氧莓实假单胞菌（P. fragi）、热杀环丝菌（Br. thermosphacta）树脂味，柑橘、
花的甜味
[11,14]牛肉真空广布肉食杆菌（C. divergens）[19]乙醇
牛肉真空
乳酸菌（C. divergens、C. maltaromaticum、L. piscium）、梭菌（Cl. algidicarnis、Cl. putrefaciens）、
肠杆菌（H. alvei、E. faecium、S. liquefaciens）、希瓦菌（Sh. Baltica）刺激性辛辣味
[17-18]牛肉气调冷生明串珠菌（Ln. gelidum）、鱼乳球菌（L. piscium）[25]丁醇
牛肉透氧莓实假单胞菌（P. fragi）、荧光假单胞菌（P. fluorescens）
水果味
[10]
牛肉真空肉食杆菌（C. divergens、C. maltaromaticum）、奥吉氏梭菌（Cl. algidicarnis）、蜂房哈夫尼菌（H. alvei）[17] 2,3-丁二醇
牛肉透氧莓实假单胞菌（P. fragi）、热杀环丝菌（Br. thermosphacta）
水果味、奶油味、
黄油味
[11,14]牛肉真空蜂房哈夫尼菌（H. alvei）、水生拉恩氏菌（R. aquatilis）、低温乳杆菌（Lb. algidus）[17-18]牛肉气调热杀环丝菌（Br. thermosphacta）[7]猪肉气调伴气明串珠球菌（Ln. gasico
mitatum）[26] 2-甲基丙醇鸡肉透氧热杀环丝菌（Br. thermosphacta）、液化沙雷菌（S. liquefaciencs）水果味[3]己醇
牛肉透氧莓实假单胞菌（P. fragi）、麦芽糖肉食杆菌（C. maltaromaticum）酒、脂肪、水果、
弱金属味
[11]
牛肉气调热杀环丝菌（Br. thermosphacta）、乳酸菌[5]
1-辛烯-3-醇
牛肉透氧假单胞菌（P. fragi、P. fluorescens）、热杀环丝菌（Br. thermosphacta）
蘑菇、泥土、
油、绿植味
[10-11,14]牛肉真空肉食杆菌（C. divergens、C. maltaromaticum）[19]牛肉气调冷生明串珠菌（Ln. gelidum）、伴气明串珠球菌（Ln. gasicomitatum）[2]
假单胞菌则更为常见[8-9]。莓实假单胞菌生长过程中会释放大量甲酯、乙酯（约占总酯类82%）、2-乙基己醇、丁醇、3-甲基-1-丁醇等VOCs，荧光假单胞菌生长过程中会产生戊酮、辛酮、乙偶姻、丁醇等VOCs，隆德假单胞菌生长过程中则会释放大量1-十一碳烯、5-甲基-2-己酮和甲基-2-丁烯酸等VOCs以及氨气，而恶臭假单胞菌生长过程中会产生二硫化碳和2-丁酮、辛酮等酮类VOCs[10-13]。另外，热杀环丝菌也是该包装下的优势腐败菌，伴随着它们的生长，肉中的2-甲基丙醇、乙偶姻、二乙酰、2,3-丁二醇、2-甲基丁酸和3-甲基丁酸等VOCs含量会显著增加，其中两种甲基丁酸具有酸臭味，是热杀环丝菌有氧繁殖的特殊代谢产物[3,14-15]。表1为不同包装冷却肉中的常见细菌种类。
1.2 真空包装
真空包装促进了厌氧菌和兼性厌氧菌的生长，乳酸菌（弯曲乳杆菌、清酒乳杆菌、低温乳杆菌、明串珠菌等）、肠杆菌（液化沙雷菌、水生拉恩氏菌、蜂房哈夫尼菌等）、热杀环丝菌、梭菌和腐败希瓦菌是真空包装牛肉、猪肉、羊肉、禽肉的常见腐败菌（表1）。在真空包装牛肉贮藏后期，由于乳酸菌（乳杆菌、乳球菌和肉食杆菌）、梭状芽胞杆菌（奥吉氏梭菌和腐化梭菌）以及肠杆菌（沙雷氏菌和蜂房哈夫尼菌）的快速增殖，产生了大量CO2以及醇类（丁醇、3-甲基-1-丁醇、2,3-丁二醇等）、醛类（己醛、庚醛、苯甲醛等）等VOCs，进而引起包装胀袋现象[17]。Mansur等[6]发现丁酸、乙酸和2-丁酮是真空包装牛肉腐败进程中的代表性VOCs，它们与低温乳杆菌的生长密切相关。进一步研究发现戊酸、乙醇、3-甲基-1-丁醇和2,3-丁二醇也可成为真空包装牛肉腐败的重要标记物[18]。值得注
意的是，丁酸含量与乳酸菌和梭菌数量都呈显著正相关，而这两种细菌是导致真空包装牛肉后期腐败的优势菌[6-7,17]，因此可把丁酸作为该包装体系下肉品腐败的潜在特征VOCs。采用Nisin活性真空包装则可以有效抑制乳酸菌的生长，在这种包装环境下肉食杆菌生长所释放的丁酸、己酸和庚酸这些羧酸类物质是牛肉酸败气味的主要来源[19]。不同于透氧袋装羊肉所检测到的大量己醛、庚醛和壬醛物质（表2），真空无氧环境促进了乳酸菌的繁殖，其代谢产生的3-甲基丁醛和乙偶姻是真空包装羊肉腐败异味的重要VOCs[20-21]。此外，腐败希瓦菌的生长不仅会产生H2S等恶臭气味物质，还会造成肉品绿变[22]。
1.3 气调包装
1.3.1 高氧气调包装
高氧气调包装（体积分数60%～80% O2配合20%～40% CO2）可赋予红肉诱人的鲜红，是目前最流行的气调包装方式。热杀索丝菌和假单胞菌通常是该包装冷却牛肉的SSOs，而且假单胞菌在后期表现出比热杀环丝菌更好的环境适应性，其中乙偶姻、2,3-丁二醇、辛酸乙酯和己酸这些VOCs与热杀环丝菌的代谢密切相关[7,28]。但有学者却发现乳酸菌才是引发高氧气调包装牛肉腐败的主要原因，这在高氧气调包装猪肉上也得到了验证，贮藏前10 d冷生明串珠菌一直是优势菌种，到第14天肉品腐败时鱼乳球菌则发展为SSOs，此过程中乙醇、乙酸、二乙酰和乙偶姻的含量随腐败加剧而快速升高[25,29]。
同样，Jääskeläinen等[2]也报道冷生明串珠菌和伴气明串珠球菌是造成高氧包装牛肉黄油异味的SSOs，它们生长过程中会伴随二乙酰、乙偶姻、壬醛、1-辛烯-3-醇和己酸含量的显著增加。鉴于高氧气调包装肉的菌结构差异是导致出现不同VOCs组成结果的一个重要原因，因此有必要对该包装下的菌结构和VOCs变化开展进一步研究，但也发现乙偶姻和己酸是不同菌产生的共同VOCs，可作为未来预测该包装牛肉腐败程度的潜在标记物。
除热杀索丝菌和乳酸菌外，Nieminen等[23]在高氧气调包装猪肉SSOs中分离到了发光杆菌，特别是明亮发光杆菌，该细菌的增殖导致乙偶姻、双乙酰和3-甲基-1-丁醇这些异味分子的产生。Jääskeläinen等[26]则在接种了伴气明串珠球菌的高氧包装猪肉中检测到乙偶姻、双乙酰、2,3-丁二醇、乙酸、己醛、庚醛的快速产生，这些VOCs赋予猪肉黄油异味。另有学者在高氧气调包装鸡肉中接种了荧光假单胞菌，发现贮藏10 d内烃类物质最多（17 种）、其他依次为醛类（8 种）、硫化物（6 种）、酯类（6种）、酮类（4种）和醇类（3种），其中戊-1-烯、二甲硫醚、乙偶姻、乙酸乙酯和硫代乙酸甲酯是荧光假单胞菌代谢的主要VOCs[27]。而对接种热杀环丝菌的高氧气调包装鸡肉，二乙酰、二甲硫醚、乙偶姻、3-甲基-1-丁醇和乙酸是该包装体系下的特征VOCs[24]。鉴于同一包装条件下不同菌种生长过程中会产生相应的挥发性指纹标记物，而挥发物组学方法目前已在肉品掺假鉴定上得到成功应用[30]，因此能否借助该技术对包装肉品中的不同SSOs进行持续监测值得深入研究。
1.3.2 低氧气调包装
低氧气调包装（O2≤30%（体积分数，下同））可赋予肉品更长的货架期，其中以O2体积分数不超10%的低氧气调包装较为典型，乳酸菌、肠杆菌和热杀环丝菌是该包装体系下的优势腐败菌[31]。但近期研究结果发现：低氧气调包装被认为会限制假单胞菌这种严格好氧菌的生长，然而部分韦氏假单胞菌、莓实假单胞菌和隆德假单胞菌在无氧环境中生长良好，且能抵御高体积分数的CO2，其产生的VOCs是无氧气调包装牛肉腐败气味的重要来源[32]。即便是乳酸菌，也不一定能适应这种低O2高CO2浓度的贮藏环境，Nieminen等[33]指出80% O2有助于猪肉中明串珠菌的生长，无氧环境则促进了乳杆菌的生长，至于CO2较少的无氧包装则会加球菌的生长。
类别VOCs食品包装诱发异味的腐败菌气味参考文献
醛类
己醛
牛肉透氧假单胞菌（P. fragi、P. fluorescens）、热杀环丝菌（Br. thermosphacta）
绿植、草叶、
水果味、汗味
[10-11,14]牛肉真空奥吉氏梭菌（Cl. algidicarnis）、肉食杆菌（C. maltaromaticum、C. divergens）[17]猪肉气调伴气明串珠球菌（Ln. gasicomitatum）[26]
庚醛
牛肉透氧假单胞菌（P. fragi、P. fluorescens）、热杀环丝菌（Br. thermosphacta）
绿植、酒糟、臭氧味
[10,14]牛肉真空
梭菌（Cl. perfringens、Cl. algidicarnis、Cl. putrefaciens）、沙雷菌（S. grimesii、S. liquefaciens）、
乳酸菌（Lb. curvatus、Lb. sakei、C. divergens）、希瓦菌（Sh. baltica）
[17]
猪肉气调伴气明串珠球菌（Ln. gasicomitatum）[26]
壬醛
牛肉透氧莓实假单胞菌（P. fragi）、热杀环丝菌（Br. thermosphacta）
玫瑰、鲜鸢尾、
橙皮、绿黄瓜味
[11,14]牛肉真空肉食杆菌（C. divergens、C. maltaromaticum）[19]牛肉气调冷生明串珠菌（Ln. gelidum）、伴气明串珠球菌（Ln. gasicomitatum）[2]猪肉气调伴气明串珠球菌（Ln. gasicomitatum）[26]
苯甲醛
牛肉透氧假单胞菌（P. fragi、P. fluorescens）
刺激性苦杏仁味、
樱桃味
[10]
牛肉真空
梭菌（Cl. perfringens、Cl. algidicarnis、Cl. putrefaciens）、沙雷菌（S. grimesii、S. liquefaciens）、
乳酸菌（Lb. curvatus、Lb. sakei、Lb. algidus、C. divergens）
湖水净化[17]
猪肉气调伴气明串珠球菌（Ln. gasicomitatum）[26] 3-甲基丁醛
鸡肉透氧液化沙雷菌（S. liquefaciencs）、假单胞菌（Pseudomonas spp.）
麦芽、巧克力、
干果味
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[3]
口袋罪羊肉真空乳酸菌[20]猪肉气调伴气明串珠球菌（Ln. gasicomitatum）[26]
酮类
辛酮
牛肉透氧假单胞菌（P. fragi、P. fluorescens）、热杀环丝菌（Br. thermosphacta）
发霉、蘑菇味
[10,14]鸡肉透氧恶臭假单胞菌（P. putida）[13]
戊酮
鸡肉透氧荧光假单胞菌（P. fluorescens）
辛辣味
[13]白象百科
猪肉气调伴气明串珠球菌（Ln. gasicomitatum）[26]
2-丁酮鸡肉透氧恶臭假单胞菌（P. putida）清香樟脑味
[13]
牛肉真空梭菌（Cl. algidicarnis、Cl. putrefaciens）、乳酸菌（Lb. algidus、Lb. fuchuensis、Lb. sakei、L. piscium）、水生拉恩菌（R. aquatilis）[6,17]乙偶姻
牛肉透氧假单胞菌（P. fragi、P. fluorescens）、热杀环丝菌（Br. thermosphacta）
黄油、奶油味、
乳制品脂肪甜味
[7,10-11,14]牛肉真空假单胞菌（P. fragi、P. fluorescens）[19]牛肉气调热杀环丝菌（Br. thermosphacta）、明串珠菌（Ln. gelidum、Ln. gasicomitatum）[2,7,25]猪肉气调发光杆菌（Photobacterium spp.）、伴气明串珠球菌（Ln. gasicomitatum）[23,26]鸡肉气调荧光假单胞菌（P. fluorescens）、热杀环丝菌（Br. thermosphacta）[24,27]羊肉真空乳酸菌[21]
二乙酰
牛肉透氧热杀环丝菌（Br. thermosphacta）、肠杆菌（Enterobacteriaceae）
辛辣焦糖、黄油、
奶油味
[15]
牛肉气调明串珠菌（Ln. gelidum、Ln. gasicomitatum）、鱼乳球菌（L. piscium）[2,25]鸡肉气调热杀环丝菌（Br. thermosphacta）[24]
续表2
一氧化碳气调包装（69.6% N2/0.4% CO/30% CO2）是常用的低氧气调包装方式，研究发现十二烷、癸醛和乙偶姻是该包装牛肉中最典型的VOCs[34]。而在40% CO2/30% O2/30% N2包装牛肉贮藏期间，热杀环丝菌和乳酸菌是优势菌，它们代谢产生的乙酸和2-羟基丙酸加剧了肉品酸败气味的产生，且己醇和乙酸乙酯快速增加[5,35]。对于80% CO2/20% N2包装鸡肉而言，气单胞菌、乳球菌、沙雷菌和希瓦菌则是导致其贮藏后期产生异味的优势腐败菌[8]。Tománková等[36]通过比较70% Ar/30% CO2和高氧气调包装鸡肉的VOCs差异，发现除氨气和五甲基庚烷这两种共同VOCs外，二甲硫醚、二甲二硫醚、二甲三硫醚和H2S是Ar包装鸡肉特有的VOCs （表3），这与该包装下会产生更多的乳酸菌和大肠菌有关。
2 不同包装肉中微生物生成VOCs的底物
2.1 底物种类
不同包装冷却肉腐败散发的VOCs不仅取决于微生物的种类，还在很大程度上取决于微生物代谢所利
用的底物种类和含量。碳水化合物是绝大多数细菌生长所需的首要营养物质，一旦肉中的葡萄糖被耗尽，细菌转而利用肉中或自身代谢产生的乳酸、葡萄糖酸、6-磷酸葡萄糖、丙酮酸、乙醇、乙酸盐等物质，后续还将分解利用核酸以及蛋白质、脂肪中的氨基酸、脂肪酸和甘油。不同包装下的优势菌在此过程中利用的底物不同，因而产生的代谢物也不同，通常有氧气调包装肉的腐败气味比无氧气调包装肉更难闻[37]。葡萄糖是细菌产生3-甲基丁醇、2-甲基丙醇、乙醇、乙酸、丁酸、2-甲基丁酸、乙偶姻和二乙酰的前体物质，正是由于糖代谢对乳酸菌生长至关重要，因此在真空包装肉中才能检测到比托盘包装肉更多的醇类和羧酸类物质[3,37]；游离氨基酸则是某些酶促脱羧脱氨作用的底物，可生成硫化物、支链脂肪酸、甲酯和氨等，而脂肪被细菌酶解后所释放的挥发性脂肪酸，以及脂肪酸代谢产生的醛类、酮类、酯类等物质同样是肉品腐败气味的重要成分[4]。
2.2 底物利用顺序会阴侧切术
不同包装中细菌对底物的利用顺序也不同。假单胞菌在有氧气调包装肉中利用的底物依次为葡萄糖、葡萄糖-6-磷酸、乳酸、丙酮酸、葡萄糖酸、葡萄糖酸盐
表 3 导致不同包装冷却肉异味的硫酸物、酯类、脂肪酸挥发物种类及优势腐败菌
Table 3 Sulfur compounds, esters, and fatty acids produced by spoilage bacteria during storage of chilled meat in different packages 类别VOCs食品包装诱发异味的腐败菌气味参考文献
硫化物
二硫化碳鸡肉透氧恶臭假单胞菌（P. putida）烂卷心菜味[13]
二甲硫醚
牛肉透氧莓实假单胞菌（P. fragi）
恶臭气味
[10]
牛肉真空麦芽糖肉食杆菌（C. maltaromaticum）[17]
鸡肉气调荧光假单胞菌（P. fluorescens）、热杀环丝菌（Br. thermosphacta）、乳酸菌、大肠菌[24,27,36]二甲二硫醚
牛肉透氧假单胞菌（P. fragi、P. fluorescens）
恶臭气味
[10]
牛肉真空肠道菌（Enterococcus sp.、E. termitis、H. alvei）[17]
鸡肉气调乳酸菌、大肠菌[36]
二甲三硫醚
牛肉透氧假单胞菌（P. fragi、P. fluorescens）
恶臭气味
[10]
牛肉真空肠道菌（Enterococcus spp.、E. termitis、H. alvei、S. liquefaciens、S. grimesii）[17]
鸡肉气调乳酸菌、大肠菌[36]
酯类
乙酸乙酯
牛肉透氧莓实假单胞菌（P. fragi）
青草、葡萄甜果味
[10-11]牛肉气调热杀环丝菌（Br. thermosphacta）、乳酸菌[5,35]
鸡肉气调荧光假单胞菌（P. fluorescens）[27]硫代乙酸甲酯鸡肉气调荧光假单胞菌（P. fluorescens）蛋、奶、卷心菜的腐臭味[27]辛酸乙酯
牛肉透氧莓实假单胞菌（P. fragi）、热杀环丝菌（Br. thermosphacta）
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杏桃、香蕉、果酒味
[10-11,14]牛肉气调热杀环丝菌（Br. thermosphacta）[7]
挥发性脂肪酸类
乙酸
牛肉真空乳杆菌（Lb. algidus、Lb. curvatus、Lb. sakei）、鱼乳球菌（L. piscium）
辛辣醋味
[6,17]牛肉气调乳酸菌（Ln. gelidum、L. piscium）、热杀环丝菌（Br. thermosphacta）[5,25]
猪肉气调伴气明串珠菌（Ln. gasicomitatum）[2]
鸡肉气调热杀环丝菌（Br. thermosphacta）[24]丁酸牛肉真空
低温乳杆菌（Lb. algidus）、产气荚膜梭菌（Cl. perfringens）、
格氏沙雷菌（S. grimesii）、肉食杆菌（Carnobacterium spp.）
刺激性酸奶酪、黄油味[6,17,19]戊酸牛肉真空低温乳杆菌（Lb. algidus）醋味[6,18]己酸
牛肉真空肉食杆菌（C. maltaromaticum、C. divergens）
脂肪酸败味、汗味
[19]
牛肉气调热杀环丝菌（Br. thermosphacta）、明串珠菌（Ln. gelidum、Ln. gasicomitatum）[2,7]
猪肉气调伴气明串珠球菌（Ln. gasicomitatum）[26]庚酸牛肉真空肉食杆菌（C. maltaromaticum、C. divergens）脂肪酸败味[19]
甲基-2-丁烯酸牛肉透氧隆德假单胞菌（P. lundensis）强酸败味[12]
2-甲基丁酸牛肉透氧热杀环丝菌（Br. thermosphacta）刺激性罗克福酸酪味[7,14-15,22] 3-甲基丁酸牛肉透氧热杀环丝菌（Br. thermosphacta）酸臭足汗味[14-15,22]
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