收稿日期:2021-01-18
通讯作者：杨晶
ә基金项目：河北医科大学2020年度教育教学研究项目(教学成果培育项目)，项目号2020C G P Y -11 作者简介:
关兵才，男，汉族，河北晋州人，硕士㊂研究方向：细胞电生理学原理与技术㊂ 文章编号:1004-4337(2021)05-0633-03 中图分类号:R 338.8 文献标识码:A
㊃医学数学模型探讨㊃
关于细胞膜对离子的通透性与电导的一点理论探讨-从生理学教材中多种离子参与的细胞膜静息电位公式说起ә 关兵才1 杨 晶2
(1.河北医科大学医学与健康研究院 石家庄050017;
2.河北医科大学基础医学院生理学教研室 石家庄050017
)
摘 要: 细胞膜对离子的通透性和电导,
是生理学教学和细胞电生理科研工作中经常使用的概念，但很多同行对这两个概念的理解过于笼统，甚至在教材中想当然地在公式中随意换用，造成理论性错误㊂本研究从生理学教材中的多种离子参与的细胞膜静息电位公式的一个疏误说起，从基础电学和电化学的角度，讨论细胞膜对离子的通透性和电导的关系，并以例证说明公式误用造成的计
算误差，旨在帮助生理科学工作者深入理解并正确使用这两个概念㊂
关键词: 细胞膜; 通透性; 电导; 静息电位
d o i :10.3969/j .i s s n .1004-4337.2021.05.001 在国内多个版本的‘
生理学“教材[1~5]中，讨论多种离子参与的细胞膜静息电位时，使用了如下的公式:
E m =P K P K +P N a E K +P N a
P K +P N a
E N a
其中E m 表示细胞膜静息电位,P K ㊁P N a 分别表示细胞膜对钾离子和钠离子的通透性,E K ㊁E N a 分别表示钾离子和钠离子的平衡电位㊂这种写法和经典外文教科书中的表达式(见下)不一致，它既不符合电学原理，也不能结合物理化学原理推衍出来，它是把细胞膜对离子的通透性和电导的关系做了简单的等系数线性化处理，实际上是一个疏误㊂
众所周知,1952年H o d g k i n 和H u x l e y 通过对乌贼巨轴突的电生理学研究结果的分析，提出了著名的H o d g k i n -H u x l e y 模型，文章中同时给出了后来被广泛引用的细胞膜等
效电路[6]
，用现代电生理术语讲，这是一个由电动势(离子的
平衡电位)和内阻(离子通道的电阻)串联代表相应的离子通道，各通道支路及细胞膜电容并联于细胞内外两个节点间的简单电路模型，该模型具有较好的普适性，根据具体的细胞膜采用不同种类的离子通道支路即可㊂只是当时尚未明确提出离子通道这一概念，所以正文描述未具体到通道水平，采用了较笼统的细胞膜对某种离子的电导或通透性等说法㊂显然，如果只考虑钾离子和钠离子的贡献，并认为细胞膜在静息状态下满足恒场条件，其静息电位可以表示为:E m =
g K g K +g N a E K +g N a
g K +g N a
E N a
其中g K ㊁g N a 分别表示细胞膜对钾离子和钠离子的电导，此公式用克希荷夫定律或节点电压法很容易得出，无疑是正确的，在有国际影响的教科书(如N i c h o l l s 等编著的F r o m N e u r o n t oB r a i n ㊁K a n d e l 等主编的P r i n c i p l e s o f N e u r a l S c i -e n c e )
中也经常见到[7~8]
㊂而国内出版的一些生理学教材中的写法，显然默认了g K g N a
=P K P N a ，这种 默认 貌似不错，但从理论上是说不通的㊂下面从电学和电化学的角度，对细胞膜对离子的通透性和电导的关系做一理论探讨，并用例证对公式
误用造成的计算误差进行分析㊂
1 细胞膜对离子的通透性及其与电导的关系
细胞膜对离子的通透性(p e r m e a b i l i t y
)
，是生理学教学和电生理科研工作中经常使用的概念㊂虽然从20世纪初B e r n -s t e i n 提出膜学说之后通透性一词就常被使用,
但当时并无明确定义,C o l e 和C u r t i s 曾试图把膜通透性用膜电导来表征[9]
，但并未被广泛接受㊂1949年H o d g k i n 和K a t z 在改写G o l d -m a n 方程时，对通透性赋予了明确的量化定义
[10]
，即P i o n =R T
F l u i o n β
i o n 其中P 表示通透性，下标i o n 表示某种离子,R 为摩尔气体常数,T 为绝对温度,F 为法拉第常数,l 为细胞膜的厚度,u 为离子淌度,β为离子在细胞膜和在水中的分配系数㊂由于基
于此定义得出的G o l d m a n -H o d g k i n -K a t z (简称G H K )电压方程(G H Kv o l t a g e e q
u a t i o n ，见下)工整㊁简洁，使用方便，所以该通透性定义很快被广泛接受㊂作者在定义时称之为通透常数(p e r m e a b i l i t y c
o n s t a n t )，事实上其后的电生理资料中通透性㊁通透常数㊁通透系数(p e r m e a b i l i t y c
o e f f i c i e n t )一直是混用的，下面仍按国内教材中的习惯称作通透性㊂需要注意的是，该定义式当时是针对单价离子而言，如果把其他种类的离子也考虑进去，应改写为
P i o n =
R T
Z i o n
F l u i o n βi o n
其中Z 表示离子的电荷价数㊂考虑到离子淌度和扩散系数之间的关系，即N e r n s t -E i n s t e i n 公式(N e r n s t -E i n s t e i nf o r -m u l a
)[11~12
]D i o n =R T
车工工艺
Z i o n
F u i o n
其中D 表示扩散系数，于是通透性的定义式又可表示
为[鬼妻的丈夫
11~12]
P i o n =
D i o n βi o n l
㊃
336㊃数理医药学杂志
2021年第34卷第5期
由通透性的定义式可以看出，影响细胞膜对离子的通透性的因素主要是离子本身的特性㊁通道的开闭情况㊁膜的厚度等，它有比较强的潜在标准化意义，受离子浓度和膜电位的直接影响较小㊂而细胞膜对离子的电导除了受离子本身的特性㊁通道的开闭情况㊁膜的厚度等因素影响之外，还明显受离子浓
度的直接影响，也受膜电位的直接影响，因为后两个因素均能直接影响跨膜通道中载流子即离子的密度㊂注意这里所说的膜电位的直接影响，指的是独立于通道电压依赖性之外的㊁通过影响载流子密度产生的作用，例如在同样大小的电化学驱动势下，若驱动势方向不同，携带电流的离子密度不同，即使通道开放程度相同，电导也有差异㊂
下面具体讨论细胞膜对钾㊁钠两种离子的电导之比与通透性之比之间的关系㊂我们从G H K 电流方程(G H Kc u r r e n t
e q
u a t i o n )出发进行推导及例证，该方程是表示离子携带的电流与细胞膜对该离子的通透性㊁膜电位及细胞内外该离子的
浓度之间关系的方程式，其形式为[
10~12]
I i o n =
P i o n
E m Z i o n
2F 2
(
)
R T [i o n ]o -[i o n ]i
e x p Z i o n
F E m ()
R T 1-e x p
Z i o n
F E m ()
R T
其中,I i o n 表示某种离子携带的电流,
下标o 和i 分别表示细胞外和细胞内㊂两边除以离子电流的驱动势(E m -E i o n )
，可得
g
i o n =P i o n E m Z i o n 2F 2
(E m -E i o n )
[
]
R T [i o n ]o -[i o n ]i
e x p Z i o n
F E m ()
R T
新型太阳能热水器1-e x p
Z i o n
F E m ()
R T
这就是细胞膜对离子的电导g i o n 与细胞膜对该离子的通透性P i o n ㊁
该离子的浓度及细胞膜电位E m 之间的关系式㊂将此关系式分别应用于钾离子和钠离子，然后两式相除，便得到细胞膜对这两种离子的电导之比和通透性之比的关系式:
g K g N a
=
P K P ()
N a (E m -E N a )[K ]o -[K ]i
e x p F E m
(
){}
R T (E m -E K )[N a ]o -[N a ]i
e x p F E m (){
}
R T
上式等号右侧第二大项通常不等于1，因此通常情况下,
g K g N a
ʂ
P K P N a ㊂
2 用细胞膜对不同离子的通透性之比代替电导之比计算细
胞膜静息电位引入的误差
下面以一个比较接近生理状态的数据为例,
分析用细胞膜对钾㊁钠两种离子的通透性之比代替电导之比计算细胞膜静息电位引起的误差情况㊂当细胞内㊁外钾离子浓度分别为
140mm o l /L ㊁5mm o l /L ，细胞内㊁外钠离子浓度分别为10mm o l /L ㊁145mm o l /L 时，在25ħ下，由N e r n s t 公式算得E K
radeon 9200
=-85.6m V ,E N a =68.7m V ,
如果细胞膜静息电位E m 为-70m V ，将这些数据代入上式，即可推算出此时g K /g N a =
0.26P K /P N a ㊂运用前述细胞膜静息电位与各离子电导及平
衡电位的关系式，不难推得g K /g N a =8.
89(或1ʒ0.11)；再根据此状态下g K /g N a 和P K /
P N a 的比例系数是0.26，可得P K /P N a =34.6(或1ʒ0.03)㊂另外,P K /P N a 也可以由G H K 电压
方程(见下)推得，结果是一样的，在此不再赘述㊂同理，若细胞膜静息电位为-20m V ，可推算出g K /g N a =0.
57P K /P N a ,g K /g N a =1.
35(或1ʒ0.74),P K /P N a =2.37(或1ʒ0.42)(注：虽然逻辑上讲细胞膜在某一静息状态下不同离子的电导或通透性贡献比例决定了细胞膜静息电位，但这不影响我们根据离子的平衡电位或浓度与细胞膜静息电位反推某一静息高坠
电位时电导或通透性的贡献比例)
㊂经过进一步系统推算可以发现，在细胞内㊁外的钾离子和钠离子浓度一定时，若细胞膜静息电位不同，不仅意味着膜对两种离子的电导之比不同㊁通透性之比不同，而且用通透性之比代替电导之比计算细胞膜静息电位造成的误差也不同，见表1㊂
这种替代引入的细胞膜静息电位计算误差的特点是：当实际静息电位接近某种离子平衡电位时，误差较小，随着实际静息电位偏离该平衡电位，计算误差逐渐增大，但当偏离到一定程度时误差又开始减小㊂如果考虑细胞膜静息电位在E K 和E N a 之间整个范围的情况,
误差呈 亚葫芦 状，但由于细胞膜静息电位为正的假设对于人体和动物细胞而言无实际意义，所以表1中没有给出㊂因此，如用国内这些生理学教材中公式的写法计算心肌㊁骨骼肌细胞的静息电位，误差较小；如以此计算平滑肌细胞㊁暗环境的视杆细胞的静息电位，则可产生20m V 左右甚至更大的误差㊂
表1 不同的细胞膜静息电位水平时，对应的细胞膜对钾㊁钠离子电导之比与通透性之比，二者之间的比例系数,
以及用P K /P N a 代替g K /g N a 计算E m 造成的误差
E m (mV )g K /g N a P K /P N a g K /g N a 与P K /
P N a 间的比例系数
用P K /P N a 代替g K /g N a 计算出的E m (mV )用P K /P N a 代替g K /g N a
计算E m 造成的误差(mV )
-85256
12200.21-85.5-0.5-8026.6119
0.22-84.3-4.3-708.8934.60.26-81.3-11.3-605.0316.90.30-77.0-17.0-503.339.580.35-71.0-21.0-402.385.830.41-63.0-23.0-301.783.680.48-52.6-22.6-201.352.370.57-39.8-19.8-10
1.041.540.68
-24.8
-14.8
3 结论
由以上分析可以清晰地看出，认为细胞膜对于不同离子
的通透性之比等于其电导之比是一个理论上的错误，若将此关系用于用细胞膜对离子的电导和离子平衡电位表示的静息
电位计算公式，在实际应用中会引入大小不等的误差㊂实际上，前述用细胞膜对离子的电导和离子平衡电位计算细胞膜静息电位的公式，和G H K 电压方程(G H K v o l t a g ee q u a -t i o n
)[8,11,12]
㊃
436㊃J o u r n a l o fM a t h e m a t i c a lM e d i c i n e
V o l .34 N o .5 2021
E m=R T F1n P K[K]o+P N a[N a]o
P K[K]i+P N a[N a]i
是有内在联系的，是基于g i o n=f(P i o n,[i o n],E m)的函数关系下，细胞膜静息电位的两种不同表达形式㊂从公式形式上也不难看出，一个是用电导和平衡电位表示细胞膜静息电位的线性公式，另一个是用通透性和离子浓度表示细胞膜静息电位的对数公式，很显然通透性之比和电导之比不能互相代替㊂以上讨论都是基于恒场状态下，只有钾㊁钠两种离子扩散对细胞膜静息电位有贡献的情况，如考虑其他离子通道的贡献及离子泵等因素，情况则更复杂一些㊂另外，这两个公式在神经科学或生理学教科书中常用于根据细胞膜对离子的电导(或电导之比)或通透性(或通透性之比)来计算细胞膜静息电位，但在实际科研应用中，通常是根据细胞膜静息电位或其变化推算膜对离子的电导之比或通透性之比㊂
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f r o mt h eR e s t i n
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2.D e p a r t m e n t o f P h y s i o l o g y,S c h o o l o f B a s i cM e d i c a lS c i e n c e,H e b e iM e d i c a lU n i v e r s i t y,
S h i j i a z h u a n g050017)
A b s t r a c t:T h e p e r m e a b i l i t y a n dc o n d u c t a n c eo f c e l lm e m b r a n e t o i o n sa r ec o n c e p t s f r e q u e n t l y u s e d i n p h y s i o l o g y t e a c h i n g a n d c e l l e l e c t r o p h y s i o l o g y r e s e a r c h.H o w e v e r,m a n y c o l l e a g u e sh a v e t o o g e n e r a l a nu n-d e r s t a n d i n g o f t h e s e t w o c o n c e p t s,a n d e v e n s u b s t i t u t e o n e f o r t h e o t h e r c a s u a l l y i n r e l e v a n t f o r m u l a e i n t e x t-b o o k s,r e s u l t i n g i n t h e o r e t i c a lm i s t a k e s.I n t h i s p a p e r,w e,s t a r t i n g w i t h am i s t a k e i n t h e f o r m u l a o f r e s t i n g p o t e n t i a l i n v o l v i n g m u l t i p l e i o n s i n p h y s i o l o g y t e x t b o o k s,g i v e ad i s c u s s i o no nt h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e nt h e p e r m e a b i l i t y a n d c o n d u c t a n c e o f c e l lm e m b r a n e t o i o n s i n t e r m s o f f u n d a m e n t a l p r i n c i p l e s o f e l e c t r i c i t y a n d e-l e c t r o c h e m i s t r y,a n d e x e m p l i f y t h e c a l c u l a t i o n e r r o r c a u s e d b y t h em i s u s e o f t h e f o r m u l a,s o a s t o h e l p p h y s i-o l o g i c a l s c i e n t i s t s u n d e r s t a n d a n du s e t h e s e c o n c e p t s c o r r e c t l y.
K e y w o r d s c e l lm e m b r a n e;p e r m e a b i l i t y;c o n d u c t a n c e;r e s t i n gp o t e n t i a l
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