三、习 题
1. 解释下列名词：（1）肽链内切酶（2）肽链外切酶（3）氧化脱氨基作用（4）转氨基作用（5）联合脱氨基作用 2009我的梦想2. 填空题：
（1）转氨作用是沟通 和 的桥梁。
（2）尿素循环中涉及的天然蛋白质氨基酸是 。
（3）氨的去路有门的悬念 、 和 ；酰胺生成的生理作用是
和 。
（4）氨基酸通过 、 和 降解，脱羧后产生
和 ，此过程需 作辅酶。
（5）Trp脱NH3后，然后脱羧后生成 。
（6）Tyr羟化后生成 ，后者经脱羧生成 。
（7）氨基酸脱氨基后，变成了酮酸。根据酮酸代谢的可能途径，可把氨基酸分为两大类，即 和 。 3. 单项选择：
（1）转氨酶的辅酶是：
a. TPP b. 磷酸吡哆醛 c. 生物素 d. 核黄素
（2）生物体内氨基酸脱氨的主要方式是：
a. 氧化脱羧 b. 直接脱羧 c. 转氨作用 d. 联合脱氨
（3）能直接转变为α-酮戊二酸的氨基酸是：
a. Asp b. Ala c. Glu d. Gln
（4）下列哪个氨基酸不能直接通过TCA中间产物经转氨作用生成：
a. Ala b. Asn c. Glu d. Asp
（5）嘌呤核苷酸循环的实质是：
a. 生成尿素 b. 转氨基和脱氨基联合进行的方式
（6）以下对L-谷氨酸脱氢酶的描述哪一项是错误的？ a. 它催化的是氧化脱氨反应 b. 它的辅酶是NAD+ 或NADP+
c. 它和相应的转氨酶共同催化联合脱氨基反应 d. 它在生物体内活力很弱
（7）氨基转移不是氨基酸脱氨基的主要方式，因为
a. 转氨酶在体内分布不广泛 b.转氨酶的辅酶容易缺乏
c.转氨酶作用的特异性不强
d.转氨酶催化的反应只是转氨基，没有游离氨产生
（8）白化病患者体内缺乏什么酶？
a. 苯丙氨酸羟化酶 b. 酪氨酸酶 c. 尿黑酸氧化酶 d.酪酸酶转氨酶
环氧树脂涂层（9）通过鸟氨酸循环合成尿素时，线粒体提供的氨来自
a. 游离NH3 b. 谷氨酰胺 c. 谷氨酸 d. 天冬氨酸
（10）下述氨基酸除哪种外，都是生糖氨基酸或生糖兼生酮氨基酸？
a. Asp b. Arg c. Phe d. Asn
4. 问答题：
（1）氨基酸脱氨基以后生成的α-酮酸有哪些代谢途径？
（2）蛋白质和氨基酸分解代谢所产生的氨有哪些出路？在动物体内和植物、微生物体内有何不同？
（3）试述细胞内蛋白质降解的意义。
第十章 氨基酸生物合成
一、内 容 提 要
（一）本章重点
本章的重点是生物固氮的生物化学机制、硝酸还原作用以及氨基酸的生物合成。
1.氮素循环
氮素是组成生物体的重要元素。自然界中的不同氮化合物相互转变形成氮素循环。气态氮通过自生和共生微生物将N2还原成NH4+。植物根系吸收硝态氮（NO3-），通过硝酸还原酶和亚硝酸还原酶将NO3-还原成NH3，再经谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶同化为谷氨酸，后者是各种形态无机氮同化为有机氮的主要形式。谷氨酸与来自碳代谢中间物的各种碳骨架（α-酮酸）之间经转氨基作用形成各种氨基酸。
2.生物固氮
生物固氮是微生物、藻类和与高等植物共生的微生物通过自身的固氮酶复合物把分子氮变成氨的过程。生物固氮是在常温常压条件下，在生物体内由酶催化进行的。根据固氮微生物与高等植物和其他生物的关系，可分为自生固氮微生物和共生固氮微生物。生物固氮由固氮酶复合物完成，该复合物由良种蛋白组分构成：还原酶和固氮酶。生物固氮的总反应为：
N2 + 8e + 16ATP + 16H2工人之歌O + 8H+ ——→2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi
3.硝酸还原作用
植物体所需要的氮素营养除了来自生物固氮外，绝大部分还是来自土壤中的氮素，主要是硝酸盐、亚硝酸盐以及铵盐。它们通过根系进入植物细胞。在硝酸酶和亚硝酸酶的作用下使硝酸态氮转变成氨（成氨作用）。
硝酸还原酶的作用是把硝酸盐还原成亚硝酸盐。根据还原反应中电子供体的不同，可分为两种类型：铁氧还蛋白-硝酸还原酶和NAD（P）H-硝酸还原酶。前者以铁氧还蛋白作为电
子供体，还原过程为：
NO3- + 2Fdred + 2H+ ——→ NO2- + Fdox + H2O
后者以NADH或NADPH为电子供体，催化反应为：
NO3- + NAD（P）H + H+ ——→ NO2-mm自拍 + NAD（P）+ + H2O
硝酸还原酶是诱导酶。
右硝酸还原生成的亚硝酸，正常情况下在植物细胞内很少积累，它很快在亚硝酸还原酶的催化下，进一步还原成氨：
NO2- + 7H+ + 6e ——→ NH3 + 2H2O
4.氨的同化
在氮素循环中，生物固氮和硝酸盐还原形成了无机态NH3，进一步NH3被同化转变成含氮有机化合物。所有生物都通过谷氨酸脱氢酶或谷氨酰胺合成酶催化形成谷氨酸和谷氨酰胺
的方式同化氨。谷氨酸和谷氨酰胺中的氮可通过进一步的生化反应形成其他有机氮化合物。同化氨的另一途径是氨甲酰磷酸的形成。在氨甲酰激酶和氨甲酰磷酸合成酶催化下使NH3、CO2、ATP共同作用合成氨甲酰磷酸。在植物体内，氨甲酰磷酸中的氨基来自谷氨酰胺而不是氨。
5.氨基酸的生物合成
生物体内各种转氨酶催化的反应都是可逆的，所以转氨基过程既发生在氨基酸的分解过程中，也在氨基酸的合成中进行着。许多氨基酸都可作为氨基的供体，其中最主要的是谷氨酸，它可由α-酮戊二酸与无机态氨合成，然后再通过转氨基作用转给其他α-酮酸合成相应的氨基酸。
根据氨基酸合成的碳架来源不同，可将氨基酸分为五个族。（1）丙氨酸族，包括丙氨酸、缬氨酸和亮氨酸，它们的共同碳架来源是糖酵解生成的丙酮酸。（2）丝氨酸族，包括丝氨酸、甘氨酸和半胱氨酸，其碳架来源为光呼吸乙醇酸途径产生的乙醛酸或糖酵解中间产物3-磷酸甘油酸。（3）谷氨酸族，包括谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸和精氨酸，它们的碳架都来自三羧酸循环的中间产物α-酮戊二酸。（4）天冬氨酸族，包括天冬氨酸、天冬酰胺、赖
氨酸、苏氨酸、异亮氨酸和甲硫氨酸，其碳架来自三羧酸循环中的草酰乙酸或延胡索酸。（5）组氨酸和芳香氨基酸族，包括组氨酸、酪氨酸、氨酸和苯丙氨酸，其中组氨酸的碳架主要来自磷酸戊糖途径的中间产物核糖-5-磷酸。芳香氨基酸的碳架来自磷酸戊糖途径的中间产物4-磷酸赤藓糖和糖酵解的中间产物磷酸烯醇式丙酮酸，经莽草酸途径合成。
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在代谢过程中，某些化合物可以分解产生具有一个碳原子的基团，称为“一碳基团”或“一碳单位”，包括亚氨甲基、甲酰基、甲基、羟甲基、亚甲基和次甲基等。在一碳基团转移酶的作用下，携带着一碳基团的四氢叶酸（辅酶）可将其一碳基团转移给其他化合物。另外，S-腺苷甲硫氨酸也是重要的活化甲基供体。
在细菌、藻类和高等植物中均存在着硫酸盐的还原过程。
（二）本章难点
氨基酸的生物合成以及氮代谢与碳代谢的联系。
二、典 型 题 解 析
例10.1 不同生物所利用的氮源都相同吗？试加以说明。
解 氮是组成生物体的重要元素，在生命活动中起重要作用，不同生物合成蛋白质的能力不同，所摄取的氮源也不同。
人和动物所需氮源，主要是由食物中引入食物蛋白，食物蛋白在蛋白酶的作用下水解成氨基酸后可被机体利用。
植物和微生物吸收土壤或培养基中的NH3和硝酸盐作为氮源，所吸收的NH3可直接进入氨基酸被利用，硝酸盐则须在硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的催化下还原为氨才能被机体利用。
固氮微生物可在常温常压条件下，将大气中的氮还原为氨，即进行生物固氮作用，将稳定的N2转变成可被机体直接利用的氨。
例10.2 试述氨基酸生物合成途径的分类。
分析 许多氨基酸的生物合成与机体的中心代谢环节有密切联系，如糖酵解途径、戊糖磷酸途径、三羧酸循环等。因此可将这些代谢中几个与氨基酸合成密切相关的物质看作氨基酸生物合成的起始物，并以此作为氨基酸生物合成途分类的依据，可将其分为若干类型。
解 根据氨基酸合成的碳架来源不同，可将氨基酸分为五个族。（1）丙氨酸族，包括丙氨酸、缬氨酸和亮氨酸，它们的共同碳架来源是糖酵解生成的丙酮酸。（2）丝氨酸族，包括丝氨酸、甘氨酸和半胱氨酸，其碳架来源为光呼吸乙醇酸途径产生的乙醛酸或糖酵解中间产物3-磷酸甘油酸。（3）谷氨酸族，包括谷氨酸、谷氨酰胺、脯氨酸和精氨酸，它们的碳架都来自三羧酸循环的中间产物α-酮戊二酸。（4）天冬氨酸族，包括天冬氨酸、天冬酰胺、赖氨酸、苏氨酸、异亮氨酸和甲硫氨酸，其碳架来自三羧酸循环中的草酰乙酸或延胡索酸。（5）组氨酸和芳香氨基酸族，包括组氨酸、酪氨酸、氨酸和苯丙氨酸，其中组氨酸的碳架主要来自磷酸戊糖途径的中间产物核糖-5-磷酸。芳香氨基酸的碳架来自磷酸戊糖途径的中间产物4-磷酸赤藓糖和糖酵解的中间产物磷酸烯醇式丙酮酸，经莽草酸途径合成。
例10.3 试述谷氨酸作为氨基的转换站在氨基酸生物合成中的作用。
解 在氨基酸的生物合成中，许多氨基酸都可以作为氨基的供体，其中最重要的是谷氨酸，它可由α-酮戊二酸与无机态氨合成，然后，再通过转氨基作用转给其他α-酮酸合成相应的氨基酸。这样谷氨酸便作为氨基的转换站。下图（图10-1）所示为谷氨酸与其他氨基酸合成的关系。
图10-1 谷氨酸的“中转站”作用
例 10.3 蛋白质代谢与糖代谢、脂代谢有什么关系？
解 蛋白质是由氨基酸组成的，在体内可转化成糖类物质。蛋白质在体内水解成氨基酸后，直接或间接地转变成糖代谢中间产物（如丙酮酸、草酰乙酸、α-酮戊二酸），再循糖异生途径转变成糖原或淀粉。在植物体和微生物体内，糖可以转变成合成蛋白质所需要的二十种氨基酸；在动物体内，糖可转变成各种非必需氨基酸，但不能转变成必需氨基酸。
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