14-仔稚鱼营养

14 仔稚鱼营养
关于仔稚鱼虾营养需求的信息仍然空白,而对于仔稚鱼营养需求的了解是淡水和海水养殖成功的基础。目前人们普遍将刚孵化的丰年虫幼体、轮虫和桡足类用作仔稚鱼虾很好的食物来源,丰年虫幼体由自然界收集的囊孢孵化而来,但由于受周期性和不可预知因素的影响,丰年虫幼体的数量满足不了养殖的需求,最终导致价格上涨。另外,由于收集囊孢的时间和地点不同,收集的丰年虫幼体整体质量的也不稳定,这个问题长期存在,目前通过采用丰年虫和轮虫相结合的方法,可解决部份营养缺乏的问题 (Clawson and Lovell, 1992)
过去25年,仔稚鱼微颗粒饲料的发展取得了显著的进步,但活饵料仍然在使用,而且在活饵料的使用、养殖和营养价值方面的信息表明活饵料仍然是比较有效的 (Concercao et al., 2010)。但是,活饵料的使用严重阻碍了人们了解仔稚鱼对营养需求和仔稚鱼体内不同营养素之间的作用,另外,在仔稚鱼生长的不同阶段,肠道结构和肠道酶活力在几周内都有变化,导致仔稚鱼的营养需求也不一样,从而使人们对仔稚鱼的理解更复杂化。晚清政府
活饵料的营养强化仅提供了仔稚鱼一部份的营养需求,但是当配合饲料可以充分满足生长和存活的需求,并且与活饵料的营养标准一致时,就可以准确了解仔稚鱼对大多数营养素的需
求和营养素相互之间的作用,并有针对性地加强,这些配合饲料中必需包含实验过程中发挥作用的化学成分,而这些来自于实验过程中营养素需求方面的信息最终可用于生产商用饲料。通过几十年的努力证明,以前生产仔稚鱼应用配合饲料的困难已经得到解决(Langdon, 2003),这些饲料可以满足一些仔稚鱼生长过程中足够的营养需求,但是目前很多种类的仔稚鱼虾的养殖仍然依靠营养素不稳定的活饵料。本章重点介绍仔稚鱼的生理特征,因为仔稚鱼生理与仔稚鱼配合饲料的发展密切相关,而这些配合饲料主要是通过营养素需求实验,然后形成饲料配方进行饲料生产而来。
消化酶
莱州湾论坛仔稚鱼对营养素的需求明显被仔稚鱼不同发展阶段的消化酶种类和数量所影响,Jones et al.(1997a) 发现仔虾消化酶的种类和水平存在个体差异,这种差异受消化的食物种类所影响,例如摄食植物、摄食动物或者动植物都有摄食。在十足类幼体阶段胰岛素酶活力受淀粉酶活力的影响,食物在肠道内消化时间越长,消化会越充分,胰岛素酶活力也越低。
以前,仔稚鱼养殖不成功,比较盛行的解释认为是仔稚鱼体内的酶活力不足的原因,研究者推测认为肠道内产酶能力远远低于体内消化食物的需求,而这些食物要足够消化,必需
依赖于活饵料的外源酶帮助 (Lauff and Hoffer,1984; Munilla-Moran et al ., 1990; Kolkovski et al., 1993, 1997a)。但是,Lovett Felder(1990) 发现从卤虫获得的酶活力远远低于对虾体内的酶力。CahuZambonino Infante(1997) 发现15-40天的欧州鲈投喂饲料后,生长不佳并不是因为体内酶活力不够。Garcia-Ortega等(1998)研究认为从食物中贡献给仔稚鱼的酶活力很微弱。Lazo等(2000a)发现虹鳟仔稚鱼体内的酶活力并不受食物和食物中外来酶活力的影响。对于胰蛋白酶,用于消化食物的酶活力随着鱼龄增加胰蛋白酶活力也随之增加,但有效率的酶活力也只是总酶活力的17%左右。Lazo 等(2007)发现虹鳟仔稚鱼随着胃的形成,酸性蛋白酶比碱性蛋白酶出现得晚,在外源食物进入肠道前胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶均存在。Lazo等(2007)因此推测一些酶的活力在仔稚鱼生长发育过程中由基因控制,但是当肠道发生病变时由肠道产生的酶种类会发生变化,目前对于仔稚鱼肠道发育过程中的酶数量和酶特征还缺乏了解。对于配合饲料各种营养成分的消化能力可能有种类特异性或受肠道发育有关。Puello-Cruz等(2002)发现胰蛋白酶的活力受发育阶段和种类影响,可能与胃功能的发育相一致。尽管消化道内酶量可能足够多,但酶的特性限制了对食物不同营养成分的有效利用,似乎不同消化酶在仔稚鱼发育过程中都受到不同程度的限制,特种是发育初期,为了达到更好的生长和提高存活率,仔稚鱼的消化道最终会分泌足量的酶。
旧金山中华总会馆当投喂配合饲料时仔稚鱼存活率低,生长不好,原因可能在于配合饲料的物理性或化学性与仔稚鱼酶的能力不相吻合。例如,养殖罗氏沼虾仔虾时,投喂通过不同方式生产的微颗粒饲料养殖不成功(Ohs 等,1998)。这些饲料能被消化,食道也充满食物,但仔虾的存活率和生长显著低于投喂活饵料的仔虾。这种饲料模拟鸡蛋蛋白的组成,在无菌条件下养殖小型甲壳动物多刺裸腹溞时却是成功的(D’Abramo, 1979)。当用鸡蛋蛋黄取代鸡蛋蛋白做为蛋白源时(Kovalenko 等,2002),在罗氏沼虾仔虾变形期到后期幼体阶段投喂实验微颗粒饲料的生长和存活率可达到投喂活的丰年虫一样的效果。尽管投喂鸡蛋蛋黄时尽管营养成份只发生微小的变化,而且鸡蛋蛋白具有更好的氨基酸模式,但鸡蛋蛋白似乎在仔虾体内已经被化学修改导致鸡蛋蛋白很难被罗氏沼虾仔虾有效利用。这种独特的变化是否也存在于其他甲壳动物,目前还是未知的。
在海水鱼的早期发育阶段,已经发现体内存在一种具有很高活力的肽酶(CahuZambonino Infante, 2001),这就意味着海水鱼仔鱼早期阶段,蛋白质的水解产物可以作为满足仔鱼对氨基酸需求的有效食物工具,此后,随着肠道的发育,顺着消化道的肠上皮细胞开始产生大量其他的酶。
在淡水罗氏沼虾早期发育阶段,特定酶活力发生的变化与对虾的肉食性行为完全一致(Kamarudin等,1994)。在大西洋白对虾幼体阶段,酶的种类和酶量的变化也与个体发育有关(LovettFelder, 1990)。幼体的消化能力与消化系统的结构发育是一致的,同时与个体变态发育过程中的生存环境和摄食习惯有关系(LovettFelder,1989),消化能力与可消化食物的品质可能也有关系(Zambonino InfanteCahu,1994a,b)。仔稚鱼对磷脂的消化能力强过甘油三酸酯,这些利用效率的差异是因为仔稚鱼对不同脂类转运能力不同的原因。
对仔稚鱼发育过程中消化酶活力的了解随着对消化酶被食物调节的研究逐渐得以完善(Zambonino InfanteCahu, 2007),酶活力受到特定食物所影响。营养成分在仔稚鱼发育过程中是调度基因表达的首要因素。例如食物维生素A在欧州鲈肠和胰腺发育过程中伴演很重要的作用(Villeneuve等,2005)。Gisbert等(2005)发现欧州鲈的肠壁粘膜对脂肪的吸收受食物脂肪水平和脂肪种类的影响。
仔稚鱼发育阶段、食物在肠道的停留时间与酶水平的关系
仔稚鱼或仔稚虾肠道对食物的吸收率与食物的消化率有关,并且吸收比例肯定影响人工配
合饲料为仔稚鱼虾生长和存活率提供必需营养物质的效率。在龙虾研究中发现,随着个体不断发育,仔稚鱼虾摄食活饵料比例下降,食物在肠道中停留时间相应延长(Kurmaly等,1990)。在不同甲壳动物幼体,随着摄食习惯从草食性向肉食性的改变,胰蛋白酶水平逐渐降低;即使同一种幼体,随着动物发育阶段的变化,胰蛋白酶的水平在逐渐下降(Le大侦探西门 Vay等,2001胡卫锋年龄)。草食性十足类幼体仅消耗低能量的食物,于是表现出较高的酶活力和快速的食物更换率,导致食物只有较低的消化吸收(Jones 等,1997a)在肠道中,酶活力越低,食物在肠道中停留的时间会更长。因此,随着每单位时间内肠道消耗食物的降低,食物在肠道内停留的时间就会延长,但酶活力水平也会降低。肉食性仔稚鱼单位时间内消耗越少的食物,相对食物就会有更长的肠道内停留时间。肠道内酶活力越低,食物的消化吸收率就会越高,能量需求相应也会越高。因此,投喂给肉食性仔稚鱼的人工配合饲料必需具备很高的消化吸收率。对于某些早期的草食性仔稚鱼,由于对食物的消化具有高速度的运转效率,因此在肠道内停留时间较短,但是酶活力水平相对很高。在此,在草食性仔稚鱼不同发展阶段,在考虑其配合饲料时,应考虑仔稚鱼不同发育阶段对食物消化的物理特性的差异(例如酶活力和消化速度等因素)。例如,对于早期草食性仔稚鱼,食物就不需要很高的消化吸收率,或者如果食物具备很高的消化吸收率或较好饲料质量(例如氨基酸模式),就应该设置较低的蛋白含量。
兰州理工大学学报
在个体发育中,肠道的消化能力也是一个要考虑的因素。对于肉食性鱼类或甲壳类动物,要使人工配合饲料具备很好的消化吸收性能也是一个有困难的挑战,因为尽管肠道具备足够的酶活力,但酶的品质仍然有一定局限性。食物的营养成分必需与肠道的消化能力相吻合,特别是在肠道的发育早期。目前的商品饲料对于大多数鱼虾类的生长和存活来说被证明是成功的,但仔稚鱼的食物却不能简单地加工成商品饲料。
活饵料的营养强化
通过活饵料的营养强化获得了大量关于仔稚鱼营养需求方面的信息,特别是轮虫和丰年虫无节幼体。短期(小于8小时)暴露于海水鱼油液体中,轮虫的脂肪酸和维生素含量就会发生改变。通过此种方法可简单控制轮虫的营养成分并使轮虫达到很高的脂肪酸含量。而长期营养强化技术则基于长期向轮虫提供一种营养成分稳定的物质。很多产品都可以用来强化轮虫的维生素含量,主要依赖于脂溶性维生素和水溶性维生素的使用,例如维生素C棕榈酸酯商业产品,使用液体状或喷雾干燥的藻细胞用来强化脂肪酸(Merchie等,1997),浓缩的小球藻可用来补充维生素,商业化营养强化产品CS和AlgaMac可用来给轮虫和丰年虫提升饲料DHA和EFA水平,对轮虫投喂这些产品比投喂藻类或发酵酵母能积累更高水平的DHA和EFA。
人工配合饲料
人工配合饲料彻底取代活饵料具有明显的应用价值,因为使用活饵料费用更高,营养质量不稳定,但能比活饵料提供更稳定可靠营养质量的配合饲料还没有,这已经防碍了全球海水鱼类养殖的推广。
在过去三十年中,关于完全使用仔稚鱼饲料的研究和饲料评价已经得以开展。绝大多数饲料最多只是用作活饵料的补充而不是完全替代(KumluJones,1995)。在饲料营养性和物理特性方面取得的进步已经在某些养殖品种方面取得了一些成功,以前在哺食阶段使用活饵料,现在已经大大减少活饵料的使用。某些方面不成功的原因可能在于对饲料使用的看法过于理想化,无法达到目标。仔稚鱼微颗粒饲料未来要成功发展必须认识到,有用的饲料很容易生产,但技术上要成功,在期待一种微颗粒饲料具备所有理想的特征方面要接受一个折衷的方案。一种微颗粒饲料需要具有一定的灵活性,能够在多种仔稚鱼虾类中应用。此外,在模拟可成功用于养殖仔稚鱼的饲料营养成分时,由于个体发育的显著差异性,微颗粒饲料在应用于养殖过程中可能不会很高效。此外,由于仔稚鱼虾的代谢效率高于幼鱼,因此仔稚鱼需要更高含量的营养素和能量水平(Dabrowski,1986)。

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