植物学通报 Chinese Bulletin of Botany 2008, 25 (4): 483−490, w w w .chinbullbotany .专题介绍.
徐夙侠 1* , 王亮生 2 , 舒庆艳 2, 苏明华 1 , 黄青云 1 , 张文惠 1, 刘公社 3
印刷厂管理系统1
福建省亚热带植物研究所, 厦门 361006;
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中国科学院植物研究所北京植物园, 北京 100093合俊集团
中国科学院植物研究所光合作用与环境分子生理学重点实验室, 北京 100093
摘要农业科技通讯
三角梅属(Bo ug ain vil le a)属于紫茉莉科(N yctag in aceae ), 有1 4 个种。该文综述了三角梅属植物的生物学特性, 展望
了该属植物在增进人类健康、丰富精神生活以及保护环境等方面的应用前景。三角梅属植物因其苞片的形态彩以及植株形 态的变化而具有独特的观赏价值 。三角梅属植物不仅作为花卉备受关注, 近年来, 有关三角梅其它应用价值的研究使人们对 其有了新的认识。从三角梅叶片中分离得到具有类胰岛素功能的松醇(D -pi ni tol )对替代胰岛素糖尿病以及减轻胰岛素疗 法带来的副作用具有重要意义 。研究还表明, 三角梅叶片和根中至少含有2种抗病毒蛋白——BAPI和 Boug an in, 它们对于多 种植物病毒具有不同程度的抑制作用。这些研究结果对于开发低毒高效的生物农药具有十分积极的意义。三角梅还是研究甜 菜素代谢的重要模式植物之一, 其甜菜素的种类和含量之丰富为开发安全的天然食用素开辟了广阔的前景。这些相关 研究展示了三角梅作为资源植物的多元价值, 为进一步开发三角梅的观赏、医药、生物农药价值和作为天然食用素以及发 挥环境修复作用提供了充分的科学依据。 关键词 生物农药, 三角梅属, 松醇, 天然素, 观赏刘德跃
徐夙侠, 王亮生, 舒庆艳, 苏明华, 黄青云, 张文惠, 刘公社 ( 2008). 三角梅属植物的生物学研究进展. 植物学通报 25, 483−490.
三角梅属(Bougainvillea), 2n=34(少数 2n=51)最早 由法国大探险家 Louis -ant oine d e B ougainville 于 1766－1769 年在南美洲的巴西发现并以他的名字命名, 后来这些美丽的植物在世界各个角落被广泛种植。三 角梅属隶属紫茉莉科(Nyct aginaceae), 该属有 14 个种, 只有三角梅(B ougainvillea s pec tab ilia Willa. )、光叶 子花(B ougainvillea glab ra Chois y )以及秘鲁三角梅 (Bougainvillea peruviana H. & B.)3个种具有观赏价值, 成为世界各地热带和亚热带花园不可或缺的点缀。然 而, 三角梅属植物不仅因其美丽而备受关注, 它还含有对 人 类 健 康、生 活 以 及 环 境 保 护 有 积 极 作 用 的 化 学 物 质。这里, 我们通过综述三角梅的生物学特性展示资源 植物三角梅的多元开发价值。
雅。三角梅花型独特 、花量繁盛, 可四季开花, 彩 丰富, 有紫、猩红、洋红、粉、橘、黄以 及白等(图 1) 。然而, 这些彩缤纷艳丽的花其实却 不是真正的花而是苞片(brac t s)。植物的苞片是包被在 萼片和花器官之外的组织, 三角梅的苞片是三角梅真正 的观赏部位。三角梅的花很小, 淡红或黄, 花未开 之前呈细长型, 三朵聚生, 开放后则像小漏斗, 一般有 3 枚大型叶状苞片, 呈三角状排列, 把聚生其中的小花围绕 起来。瘦果五棱形, 常被宿存的苞片包围, 极少结果。 作为观赏植物的三角梅, 其苞片数目和颜有很大变 异。从单花到双花, 从单叶到斑驳叶, 开花时 间也各不相同(Elys e, 2006)。形态有单苞(单瓣)的, 也 有重苞(重瓣)的。单苞品种颜较多, 可在苞片内到 小花。杂交重苞(重瓣)品种整个花型看起来较大, 花萼 和雄蕊退化, 变成与苞片同的薄片, 小而重叠似绣球, 观赏性极强(图 2 ) 。 三角梅的花器官全部突变成苞片的现象似乎是由于
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观赏功能
三角梅属于藤本植物, 可攀援可匍匐, 作为盆景亦姿态优
收稿日期: 2007-10- 23; 接受日期: 2008- 01- 22 基金项目: 福建省青年人才项目(No.2006F3021) * 通讯作者。E-mail: x sx 518@y ahoo.c om.c n
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图1
三角梅丰富多彩的品种
颜 有 紫 、淡紫 、猩红、洋红、红、粉、橘、黄 以 及 白 , 花 型 从 单 瓣 到 重 瓣 Figur e 1 Varieties of bougainvilleas in market
Colors include pur ple, lavender, c ar mine, s car let, red, pink, or ange, y ellow and w hite. Flow er forms are f rom single flow er to double flow ers 图 2 三角梅重瓣花 的表型解剖( 重瓣花 不发育花被、雌蕊和 雄蕊等花器官) ( A) 整枝的花; ( B) 从 其中摘取的一个小枝; (C)一个花朵 Fig ur e 2 Phenoty pe of double flow er for ms of Bougainvillea ( Double flow ers don’ develop flow er t o r g a ns s uc h a s sepal, petal, s tigma and c orollas) ( A) Double- f low er gr oups in a tr ee; (B) One of gr oups ; ( C) One of f low er s in a group
受 M A D S - b o x 家族的 A B C / A B C D E 类基因调控 (Schwarz-S ommer et al. , 1990; Coen and Meyerowitz, 1991)。依据该模型, 当调控花器官发育的 B 类和 C 类
基因发生突变, 调控苞片发育的 A 类基因就在 B 类和 C 类基因的表达位置表达, 导致苞片无穷无尽地产生(Coen and Mey erowitz , 1991; Jack , 2004; 崔荣峰和孟征,
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2 0 07 ) 。 然而, 对于三角梅这样极具观赏性的植物来说, 其花 粉和胚的活性很低, 严重制约了杂交育种 (C oo p er , 1931; E ast , 1940; Ninan and S waminat han, 1959; Zadoo and Khoshoo, 1968), 导致无性繁殖成为三角梅 的主要繁殖方式。无性繁殖也带来了三角梅基因池变 窄的问题(K hoshoo and Zadoo, 1969)。染体加倍结 合有限的杂交育种成为扩大三角梅基因池的一个有效且 可行的途径。风信子以及其它一些观赏植物的育种实 践也证实了这一点(St ebbing, 1956; Legro, 1964)。 另外, 我们发现一个有趣的现象, 三角梅苞片的颜 与萼片和花冠的颜十分对应( 图 3 ), 似乎对苞片、 萼片和花冠颜的调控是同步的, 不仅颜种类一致, 甚 至颜深浅都对应一致。例如, 橘的苞片对应着橘 的萼片和花冠; 深橘的苞片对应着深橘的萼片和花 冠; 浅橘的苞片对应着浅橘的萼片和花冠( 图 3 ) 。 这种现象也曾在观赏向日葵中观察到(徐夙侠和刘公社,
2 0 06 ) 。氨基酸尿
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药用价值
墨西哥人历来有喝三角梅叶和花茶咳嗽的习惯, 印 度人也有这样的习惯。另据 1 9 7 7 年《中药大辞典》 记载, 三角梅花性温味苦, 可改善妇女月经不调(江苏新 医学院, 1977)。这些事实表明三角梅的叶和花含有某 些对人体代谢有益的成分。后来的研究证实了这些成 分的药用功效。Naray anan 等(19
87)和 Sarah 等(2000) 报道了从 B. spect ab ilis 中分离到一种类胰岛素功能的 物质——松醇(1D-3-O-met hyl-chiroinos itol), 这一研究 结果解释了亚洲人特别是西印度人历来用三角梅叶 糖尿病的原理 。松醇的分离不仅吸引了研究人员的注 意, 同时开发胰岛素替代药物以及在食品中添加松醇也 成为商业热点(http:/ /www.insmed 和 ht tp:// www. humanetics corp.c om), 因为植物来源的药物有更高的
图 3 7 种不同颜的苞 片以及相应花器官的颜 比较 从左至右: 白、白粉 、紫、猩红 、洋 红、橘以及黄。 从上至下按箭头所指为对 应的苞片、萼片和花瓣, 显示素的分布非常一致 Figu re 3 Compar is on of flow ers of seven different c olors Fr om left to right: w hite, v ar iegated w hite- pink, pur ple, lavender, scarlet, o r a ng e an d y e ll ow , r es pec tiv ely . Comparis on w as in v olv ed in br ac ts c ol or , s epa ls c olor and petals color . Pigment dis tribution of three organs in ever y flow er show s considerable coincidence
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安全性以及更低的开发成本(Ma et al. , 2005)。另有研 究显示三角梅的乙醇提取物对于降低动物血脂有显著效 果(Jos eph et al., 2005), 其作用机制有待进一步研究。 也许今后研究人员还会在三角酶中发现新的对人体具有 保健作用的化学成分, 进而阐明墨西哥人用三角梅叶和 花制茶饮用咳嗽的原理。
该蛋白的多种生物学特性显示其适合应用于农业生产 (Lodge et al. , 1993; Hong et al. , 1996; Lam et al. , 1996)。另一个抗病毒蛋白 B AP I 的部分 c DNA 序列也 被克隆(Rajesh et al., 2005), N- 端氨基酸序列显示它与 其它抗病毒蛋白同源(Balasaraswathi et al. , 1998)。 BA PI 能够直接起到核糖体的 N- 端糖苷酶的作用, 从而 显示对病毒蛋白合成的抑制功能, 然而该蛋白是否属于 RIP s 家族仍值得探讨。三角梅抗病毒蛋白在动物实验 中显示低毒性, 也为医药领域开发免疫抗体提供了可能性 (B olognesi et al., 2000)。三角梅属植物所显示的普遍 抗病毒特性对开发环保的生物农药具有重要意义。目前 全世界的农药残留污染严重阻碍了农业的健康发展, 不仅 危害了人类居住的环境, 也直接危害人类健康。开发安 全性更高且更环保的生物农药是当今生物学领域发展的 潮流(Lovet t, 1982)。
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抗病毒特性
在漫长的进化过程中, 许多高等植物都进化了一套自我 防护系统, 如有些植物会产生一类蛋白来抵御病
毒的攻 击(S adasivam et al., 1991; B arbieri et al., 1993), 三 角梅就具有这样的防护系统。研究表明, 三角梅叶片和 根具有抑制病毒活性的功能(Murthy et al., 1981; V erma and Dwivedi, 1984; Balasaraswat hi et al., 1998; Ali et al., 2005), 其对烟草花叶病毒(TMV )、黄瓜花叶病毒 (CMV )和豌豆花叶病毒(CAMV)等具有显著的抑制作用 (Balasaras wathi et al., 1998)。从三角梅中分离到的 2 种蛋白 B ouganin 和 B AP I 都具有显著的抗病毒活性 (B olognes i et al., 1997; Balasaras wathi et al., 1998), 前者比后者具有更强的抗毒性(Balasaraswathi et al. , 1 99 8) 。我们对 2 种蛋白的等电点、分子量以及氨基 酸序列进行了比较, 显示它们有 77% 的同源性(表 1) 。 Bouganin 是从三角梅的叶中分离纯化而来的一个蛋白, 属于核糖体抑制蛋白家族( r i bo s o m e - in a c t i vat i n g proteins , RIP s)成员, 该家族包括 2 种类型, 即 t y pe-I RIPs 和 t y pe-II RIP s 。B ouganin 属于 t y pe-I RIP s (Bolognesi et al., 1997), 毒性低于 type-II RIPs (Stirpe et al., 1992)。目前, B ouganin 的 cDNA 序列已被克隆, 其编码一个分子量为 29 k Da 的重组蛋白, 而天然的
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天然食用素的开发
植物果实和花由类黄酮( fl avon o id s ) 、类胡萝卜素 ( c a r ot e n oi d s ) 、甜菜素( b et a l a i ns ) 以及叶绿素 (c hlorophy lls )等决定。在自然界, 甜菜素与花青苷 (anthoc y anins)排斥分布(Wy l
er and Dreiding, 1962; K imler et al., 1970)。绝大多数的花和果实颜是 由类黄酮的花青苷引起的, 只有少数植物不能合成花青 苷, 它们的花和果实颜是由甜菜素引起的, 三角梅苞 片艳丽的颜就是由于苞片内含有丰富的甜菜素(Lee and Collins , 2001)。甜菜素是一类颜类似花青苷 的水溶性素, 是甜菜醛氨酸(betalamic acid)与氨基酸 (His 、Met 、Trp、Tyr 或 P he 等)结合的衍生物, 在植 物体上也能表现出类似于花青苷的颜, 如红、紫 、黄、白等丰富的彩 (Moßhammer et al. ,
Bouganin分子量为26. 2 kDa (den Hart og et al. , 2002)。
表 1 两种抗病毒蛋白 BA PI 和 Bouganin 的生化特性比较( 黑体字母显示两序列的差异) Table 1 Compar ison betw een antivirus proteins , BA PI and Bouganin (boldface show ed diff erent amino ac ids betw een both sequences) Pr opertys PI Mr Amino ac id sequence Bouganin 9.0 26.2 YNTVSFNLGEAYEY PTFIQDLRNELAKGTP BA PI 8.6 28 YNTVSFDLGEAEEY STVIQSLRNELANGAP
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图 4 甜菜素在三角梅的苞片和新叶 中主要以葡萄糖苷复合物的形式存在(右 上), 甜菜素主要产生于表皮细胞和根 毛细胞(右下)( Lee and Gould, 2002) Fig u re 4 Dev eloping leaves and f l ow e r b r a c ts in Bo uga i nv i l l ea (Bougainvi l lea spectab il is ) are red because of betalains, specific ally the compound betanin (top right). A section through a leaf s how s that the pigment is loc ated in the epider mis and hairs (low er r ight) ( Lee and Gould, 2002)
2005)。甜菜素在植物体内具有抗氧化和抗辐射的作 用(Lee and Gould, 2002)。研究还表明, 甜菜素对 人体也具有抗机体氧化和过氧化的作用(K anner et al. , 2001)。长期食用添加甜菜素的食品有助于缓解外部 压力引起的身体失调。甜菜素的抗氧化和抗辐射作 用比膜保护剂Trolox (VE 类似物)的效果更显著(B utera et al., 2002; Cai et al., 2003; S tintzing et al. , 2005)。 也有研究表明甜菜素具有消炎作用 (Gentile et al. , 2004)。这些研究表明开发三角梅中的甜菜素作为保 健品或食品添加剂是十分可行的, 花青苷在食品添加剂 方面的应用提供了很好的范例。K ugler 等(2007)用 谱技术包括 HP LC- DA D、NM R、LC- MS 、GC- MS 、 elec trospray MS 和 t andem MS 检测了三角梅苞片的 素组成, 发现三角梅苞片含有多种甜菜素(二羟苯丙 氨酸 - bet axanthin 和亮氨酸 - bet axanthin 等)以及大量 的黄酮醇(flavonols)。由于三角梅具有甜菜素含量丰 富和种类多样的特点, 因此值得进一步研究和开发。然 而, 有关三角梅甜菜素的研究国内外鲜见报道 。
2 0 05 ) 。但其抗污染机制目前仍不清楚。该研究为生 物污染防治和环境修复带来更多的希望。
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结束语
三角梅是一种多用途的资源植物。因其绚丽多姿为世 人发现、认识, 随着对其研究的深入, 它将具有更广阔 的应用价值。许多 RIP s 家族蛋白不仅具有抑制植物病 毒的活性, 也具有抑制动物病毒的活性, 甚至可以抑制 HIV 的合成功能(Irvin, 19 95; B at t elli a nd S t i rpe, 1995)。那么从三角梅中分离出的蛋白是否也有类似活 性, 这是一个值得探讨的问题。三角梅在被发现的 3 个 世纪里为人类带来了不同层次的视觉享受, 我们期待着 未来它也能为人类健康和环境保护带来更多的惊喜。
参考文献
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环境保护作用
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最近的研究发现, 三角梅是一种耐环境污染的植物。研 究人员对它在尾气(含 SO 2 和 NO 2 等)排放环境中幼苗和 成苗的生长指标做了详细调查, 发现这些污染物并没有 对实验材料造成与对照明显的差异(S har ma et al . ,
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