我国翼手目动物的生物学
2011.12.21
鲁友社区【摘要】
翼手目（Chiropter）动物是哺乳动物中仅次于啮齿目动物的第二大类，种类丰富，仅在我国就存在7科30属120种。本文从翼手目动物的起源与进化、生理结构、生活习性、繁殖方式、种分布、个体间与种间的联系、与人类的影响与作用等方面来对前人的研究进行总结，分析存在的问题，并对研究方向进行展望。 【关键词】
翼手目生物学
【引言】
翼手且是哺乳纲真兽亚纲的一个目，一般统称为蝙蝠。翼手目在中国共有7科3O属120种[1]占世界的11.8％，可见中国蝙蝠资源的丰富。蝙蝠以其独特的形态(前肢特化为翼)和其独特的 利用回声定位回避障碍和捕食的方式，引起了许多学者的兴趣，对其的研究较多，到如今，研究成果已比较丰富。具体研究成果分为以下几个方面：
【起源与进化】
最早翼手目化石发现在中始新世。由于这时期的化石结构已与现代类似，故蝙蝠起源应追溯到更早时期。目前普遍认为，蝙蝠起源于类似食虫目的最原始的真兽类。[2]
翼手目分为大蝙蝠亚目(Megachimptera)和小蝙蝠亚目(Microchimptera)两类，大、小蝙蝠在外部形态和生理结构上很相似，但在食性、回声定位方面有很大差别。因此，关于蝙蝠的起源一直存在很大争议。就目前而言，比较重要的有两种假说：单起源假说与双起源假说[3]。
1、 单起源假说：
由于大、小蝙蝠形态与生理结构上的相似，长久以来，人们普遍认为它们是有共同的原始祖先进化而来，这些祖先已具有真正的飞行能力，并逐渐分化为以食果为主的大蝙蝠亚目
路线搜索
和以食虫为主的小蝙蝠亚目。在漫长的进化过程中，蝙蝠飞行的能力是一次性进化完成的。这就是单起源假说。其证据如下：
（1）、形态学证据
大、小蝙蝠的多种相似的形态学特征证实该假说。这些特征包括胎膜、翼部的肌肉系统、后颅部和颅部骨骼、血管系统和脑容量等。此外，对于多种形态特征的合并分析，也证实了单起源假说。 在胎膜与翼部肌肉系统方面，研究发现，大、小蝙蝠亚目的共同衍征（只有共同祖先生来的特征）包括4个前肢衍征和3个胎膜衍征。此外，大、小蝙蝠在血管和颅骨方面有22个共同衍征。根据以前的研究，科学家Simmon[4]总结了已研究的形态学数据，共有154个共同衍征，足以支持翼手目的单起源假说。
（2）、生化与分子证据
生化证据方面，在免疫距离、DNA分子杂交和蛋白质的氨基酸序列方面，大、小蝙蝠亚目都有明显的相似性。在分子证据方面，通过对其部分核基因、关键蛋白的编码基因和线粒
体基因等序列相似度、表达方式和分子标记杂交方面的研究，表明这些方面都有很大程度的相似性，足以证明单起源假说。
然而，虽然有很多证据支持单起源假说，但在某些大、小蝙蝠亚目不同的地方，该假说不能解释清楚。于是，产生了双起源假说，如下：
2、 eds双起源假说
该假说认为，大、小蝙蝠亚目的相似的形态特征与飞行机制并不是因为它们起源于共同的祖先，而是为了适应空中飞行，趋同进化的结果。它认为，大、小蝙蝠各自独立进化产生飞行能力，故翼手目的飞行能力进化了两次。这就是双起源假说。目前，该假说认为，大蝙蝠亚目与灵长目亲缘很近，而小蝙蝠亚目与食虫目亲缘很近。其证据主要为神经系统与阴茎解剖学特征证据。
在以往的研究过程中，人们比较翼手目和另外5个哺乳动物阴茎结构和其他特征时，发现有2个阴茎结构特征和1个脑部特征支持双起源假说。另外，在研究蝙蝠视网膜与中脑的神经联系时，发现大蝙蝠亚目的神经联系与灵长目的神经联系相似而小蝙蝠亚目此处的神经联
系特征（除灵长目动物外，其余哺乳动物共有的特征）非常原始。在研究过约20种证明双起源假说的神经系统特征后，人们认为，如此复杂的神经系统不可能是趋同进化的结果。故由此推论，蝙蝠的飞行能力源于两次进化，即双起源进化。
对于这两种争论，目前还没有统一的结论。因为目前的研究方式都有很大的局限性。如双起源假说仅有解剖学证据，而很大范围的采取样品进行试验也可能间接正是单起源假说。另外，相似的形态学特征没有足够的说服力证明某种假说甚至会产生误导。所以，对以后的研究，在充分利用蝙蝠样本的同时，要广泛的从各个角度进行研究，方可做出比较全面的推论。
为了适应飞行生活，翼手目动物进化出了一些其他类所不具备的特征，这些特征包括特化伸长的指骨和链接期间的皮质翼膜，前肢拇指和后肢各趾均具爪可以抓握，发达的胸骨进化出了类似鸟类的龙骨突，以利胸肌着生，发达的听力等。翼手目的动物在四肢和尾之间覆盖着薄而坚韧的皮质膜可以像鸟一样鼓翼飞行，这一点是其他任何哺乳动物所不具备的[5]兴文世界地质公园。
【生理结构】
翼手目动物能持久飞行前肢特化成翼，掌骨和指骨除第一指外，均特别延长；前后肢与体侧张有弹性的飞膜，后肢扭转，膝向背侧；第一指不包在翼膜内，很短，该指的爪和后足各趾的爪都很发达，呈钩状，便于将身体倒挂着休息。促进剂ns前肢骨骼（包括指骨）延长而支撑着的大片皮膜称为手膜，向前由游离的短拇指联到颈侧略呈三角形的皮膜称为前膜，往后伸展到后肢趾部上下的为斜膜，由后肢伸展到尾部的为肢间膜，又称尾膜。趾部生有软骨性的距，起辅助支撑尾膜的作用。大多数种类有长尾，完全或部分地包被于股间膜之间，这些游离膜以起自跟部的软骨或骨质距所支持；许多种类沿距的基部有延展的小片皮膜称距缘膜。胸骨发达，龙骨突起。雌性乳头有1对，位于胸腹部。雄性具有阴茎骨[6]。
它们的头骨愈合程度很高，轻而坚固，吻部较短，听泡特别膨大，颌间骨通常发育不良甚或缺失。许多种类吻鼻部的皮肤结构复杂的鼻叶，外耳常具耳屏或对耳屏。牙齿20～38枚,齿冠构造因种类和食性而异，属于异型齿。比典型的原始兽类缺少第一对门齿及第一对前臼齿，下门齿非常弱小，犬齿(特别是上颌的)较大，为典型的肉食型牙齿；原始的第二、三对前臼齿为小前臼齿，呈圆锥形，仅有单一齿尖，最后一对前臼齿为大前臼齿，其齿尖几乎达到犬齿的高度，可作为翼手目动物的特征；典型臼齿的齿冠有“w”形的切缘，具二枚齿根。
蝙蝠大脑的不同部分能截获回声信号的不同成分。蝙蝠大脑中某些神经元对回声频率敏感，而另一些则对二个连续声音之间的时间间隔敏感。大脑各部分的共同协作使蝙蝠作出对反射物体性状的判断。同时，蝙蝠还有惊人的抗干扰能力，能从杂乱无章的充满噪声的回声中检测出某一特殊的声音，然后很快地分析和辨别这种声音，以区别反射音波的物体是昆虫还是石块，或者更精确地决定是可食昆虫，还是不可食昆虫[7]。
【繁殖方式】
蝙蝠为哺乳动物，胎生。繁殖力不高。通常秋冬季交配，次年春季受精排卵。蝙蝠一年繁殖一次，妊娠月2~6个月，一次生产一胎，一胎一般产1~2只，有时3只。到了夏季，雌蝙蝠生出一只发育相当完全的幼体。初生的幼体长满了绒毛，用爪牢固地挂在母体的胸部吸乳，在母体飞行的时候也不会掉下来。
翼手目动物有一种特殊的生殖现象，为精子贮存。某些种类的蝙蝠，秋季雌体交配后不立即排卵受精，而是将精子贮存在生殖器官中并度过冬眠期，待来年春季从冬眠中苏醒后在开始排卵受精；除雌性外，雄性也能贮存精子：精子在睾丸中成熟后，被排入附睾并在其中停留数月，这样第二年春季冬眠结束后仍能与雌性交配受精。上述精子保存在雌性或雄 性生殖器官的现象，就叫做精子贮存[8]。
精子贮存现象在翼手目动物中普遍存在。到目前为止，已在40余种蝙蝠中发现了精子贮存现象。雄性蝙蝠贮存精子的部位一般为附睾，而雌性蝙蝠的贮存部位因种类而异。精子在贮存器官中与贮存部位的上皮细胞有空间上的联系，以便获得较高的氧分压和足够的营养物质。由于贮存部位存在的Zn2+和精液中的蛋白质能抑制精子的运动能力和白细胞吞噬精子的能力，且蛋白质还能够抑制精子的顶体反应；精子自身产生的活性氧原子能够诱导脂类的过氧化作用，继而降低精子的活力、运动能力和顶体反应能力；此外，机体分泌相关激素保护精子在贮存空间的生存。因此精子能够在贮存部位长期存在且保持授精能力。
对温带蝙蝠而言，其精子的发生一般在夏秋季节完成且在秋季雌雄交配。随着冬季的来临，气温降低、食物减少，蝙蝠被迫进入冬眠，此时无法进行妊娠过程，因此雌性将精子贮存起来，待来年春季冬眠结束后再排卵、受精，随后在春、夏季完成妊娠和哺乳过程。对于雄性贮精的种类来说，精子在附睾内保存数月，度过冬眠期，第二年春季冬眠结束后雌雄再交配、排卵，接着完成妊娠和哺乳过程。这样，通过精子贮存就能使妊娠和哺乳推迟到春、夏两季完成。这种推迟具有重要意义，因为妊娠和哺乳期要消耗大量能量，要求
食物供应充足，而春、夏两季气温较高，食物丰富，正好可以满足此种要求，因而能最大限度地提高雌性及其幼体的存活率。因此，对于温带蝙蝠来说，温度及食物供应可能是产生精子贮存的原因。而对热带蝙蝠而言，精子贮存的原因目前仍不知道。
【生活习性】
1、 栖息地
按蝙蝠的栖息环境可分为3类[9]：
（1）、洞穴型：在洞穴中和石缝中栖息、繁殖及冬眠的种类。主要包括菊头蝠科(Rhinolophidae)和蹄蝠科(Hipposideridae)的所有种类。
（2）、房屋型：在房屋的屋顶、墙缝等处栖息、繁殖和冬眠的种类。主要有中华山蝠(Nyctalusveluti—nUS)、伏翼属的一些种类。
（3）、树栖型：在树洞、树缝或竹内栖息、繁殖和冬眠的种类。主要有伏翼属的部分种类、扁颅蝠(Tylonycterispachypus)。
2、食性
蝙蝠类动物食性广泛，有些种类喜爱花蜜、果实，有的喜欢吃鱼、青蛙、昆虫，吸食动物血液，甚至吃其他蝙蝠。一般来说，大蝙蝠类一般以果实或花蜜为食，而大多数小蝙蝠类则以捕食昆虫为主。主要一般分为以下4类[10]狸御殿：
（1）、食果性：生活在热带和亚热带的蝙蝠一般以野果为食，如无花果、木棉、胡椒的果实。此外，它们也取食一些栽培果树如芒果和桃等。它们的食量很大，如果蝠属(Rousettrus)。
（2）、食蜜性：主食花蜜和花粉。此类蝙蝠的舌长且细有很大的伸展性，可伸入花管中吸蜜，在吸蜜的同时，蝙蝠也为植物传粉，尤其是一些在夜间开放的植物（如葫芦树、仙人掌等）。如长舌果蝠(E~nycterisspelaea)。
（3）、食肉性：食肉的蝙蝠很少，主食其他蝙蝠、小型啮齿类和小鸟。如印度假吸血蝠(Megadermalyra)。
（4）、食虫性：以夜间活动的鳞翅目(Lepidoptera)、双翅目(Diptera)等农林、卫生害虫为
食。它们通常发出超声波探索猎物，多在空中捕食。蝙蝠捕食猎物十分敏捷，通过高速摄影发现，某些蝙蝠直接用口捕食，有些用翅膀拦截猎物到嘴里，有的用尾膜像勺子一样将虫子舀到嘴里，捕食方法十分多样。蝙蝠的食虫量很大，每个晚上能吃掉约三分之一自重的昆虫。主要包括犬吻蝠科(Molossidae)、菊头蝠科、蝙蝠科(Vespertilionidae)、蹄蝠科的一些种类。
豫公网安备41160202000603
站长QQ:729038198
关于我们
投诉建议