第⼆节植物界的基本类(2)
2009年10⽉30⽇星期五上午 09:39
(三)地⾐植物(lichenes)
地⾐植物是藻类植物和真菌共同⽣活⽽形成的共⽣体，由于其形态、结构、⽣理、遗传等⽅⾯都形成了⼀个独⽴的固定有机体，所以单列为门。地⾐植物⼀般分三个纲：即⼦囊菌⾐纲(Ascolichenes)(真菌为⼦囊菌)，担⼦菌⾐纲(Basidiolichenes)(真菌为担⼦菌)和藻状菌⾐纲(Phycolichenes)(真菌为藻状菌)，约有25 000种。⼤部分的地⾐植物喜光，要求空⽓新鲜，能忍耐长期⼲旱，⼲旱时可以休眠，⾬后复出，耐寒性强，在南北极和⾼⼭冻⼟带均可⽣长，属于先锋植物。
构成地⾐植物的藻类植物主要有蓝藻和绿藻，构成地⾐的真菌主要是⼦囊菌和担⼦菌。藻类植物位于共⽣体的内部，菌类植物的菌丝缠绕在藻细胞上，并从外⾯包围藻类植物。在⽣长过程中，菌类植物吸收⽔分和⽆机盐供应藻类植物，藻类植物进⾏光合作⽤供给菌类养料。有⼈曾经试验将共⽣体的藻类植物和菌类植物分开培养，藻类植物依然⽣长旺盛，菌类植物则死亡。 地⾐植物根据形态可分为壳状地⾐、叶状地⾐和枝状地⾐等三种类型(图10-23)。也可根据内部构造分为
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同层地⾐和异层地⾐等两种类型(图10-24)。
图10-23 地⾐的类型
图10-24 地⾐的结构
壳状地⾐：植物体扁平壳状，底⾯与基质相连紧密，与基质不易分离。
叶状地⾐：植物体扁平叶状，下表⾯成束的菌丝附于基质上，与基质可以分离。
枝状地⾐：植物体直⽴，常分枝，成丛⽣状。
同层地⾐：菌丝与藻细胞混合在⼀起，⼤部分壳状地⾐属于同层地⾐。
异层地⾐：菌丝与藻细胞分层存在，包括少部分的壳状地⾐、叶状地⾐和枝状地⾐。
有些异层地⾐的上⽪层表⾯有⼀层菌丝组成表⽪，上⽪层为植物体的最上⾯，由垂直的菌丝组成，菌丝间没有间隙或充满胶质物。上⽪层的下⽅为藻胞层，由相互交织的菌丝以及其中混杂的藻细胞构成。藻胞层下⽅是髓层，由疏松的菌丝组成。髓以下是下⽪层，由紧密的菌丝组成，下⽪层的菌丝垂直或平⾏于基质表⾯，其中⼀部分菌丝成束或单⼀地伸⼊基质内起吸收和固着作⽤。同层地⾐结构上
没有藻胞层与髓层分化，藻细胞均匀地散布在髓部。枝状地⾐不分化为上、下⽪层，整个表⽪包围着⼀层⽪层，⽪层内为⼀圈藻胞层，中央部分为髓层。
地⾐植物⾏营养繁殖和⽆性繁殖。营养繁殖时，地⾐植物产⽣断⽚繁殖。⽆性⽣殖时产⽣粉芽(soredium)或珊瑚芽(isidiar)繁殖。粉芽是在叶状体表⾯或特殊的分枝上⼏根菌丝缠绕着⼀个或数个藻细胞构成，粉芽从母体脱落后，条件适宜时萌发⽣长。
地⾐植物有些种类可以⾷⽤，如⽯⽿(Gyrophora esculenta)等。有些种类可以药⽤，如松萝(Usnea longissima)、⽯蕊(Cladonia rangiferina)等。有些种类可以提取⾊素，⽤于⼯业原料，如染料⾐(Roccella tinctoria)、红粉⾐(Ochrolechia tartarea)等。地⾐植物对空⽓污染敏感，可以通过对地⾐植物存在的数量多少等指标来监测当地环境的⼤⽓污染。作为先锋植物，地⾐植物可以分泌酸腐蚀岩⽯造⼟，为其它植物的进⼊创造条件，因此，地⾐植物对于⼟壤形成和植物落演替都有重要作⽤。
⼆、⾼等植物
⾼等植物(Higher plant)包括苔藓植物门、蕨类植物门、裸⼦植物门和被⼦植物门。绝⼤多数陆⽣。除苔藓植物外，植物体⼀般都有根、茎、叶和维管组织的分化；⽣殖器官由多细胞构成；受精卵形成胚，再长成植物体；⽣活史中有明显的世代交替。
(⼀)苔藓植物(Bryophyta)
苔藓植物分为苔纲(Hepaticae)和藓纲(Musci)，约有23 000种，我国有2000余种。苔藓植物具有初步适应陆⽣环境的能⼒和特点，但是还很不完善，必须⽣活在⽐较潮湿的地⽅，它们是从⽔⽣向陆⽣过渡的代表类型，所以⼈们说苔藓植物是陆地的征服者，但不是统治者。
苔藓植物结构简单，植株矮⼩，为叶状体或枝状体。苔藓植物还没有产⽣真正的根，低等种类没有真正的叶，只有假根和单层细胞的鳞叶或拟叶，鳞叶或拟叶既能进⾏光合作⽤，⼜能直接吸收⽔分和养料；⽆叶脉，只有⼀厚壁细胞构成的类似于中脉的构造，称为中肋。⾼等种类有茎和叶的分化。苔藓植物没有输导组织(维管束)和机械组织分化。⾏营养繁殖和有性繁殖，有性繁殖时形成多细胞⽣殖器官精⼦器(antheridium)和颈卵器(archegonium)。精⼦器⼀般为棒状、卵形或球形，外有⼀层细胞，为精⼦器壁，内部产⽣多个有鞭⽑的精⼦。颈卵器形似烧瓶，由颈部(neck)和腹部(venter)构成，颈部有颈沟细胞(neck canal cells)，腹部有腹沟细胞(ventral canal cell)和卵细胞(egg cell)。受精时，精⼦以⽔为媒介，游到颈卵器中，与卵结合成合⼦，合⼦在颈卵器中发育成胚，胚发育形成孢⼦体，孢⼦体由孢蒴(孢⼦囊)(capsule)、蒴柄(seta)和基⾜(foot)构成，孢⼦体寄⽣在配⼦体上，孢⼦体产⽣⼤量孢⼦，孢⼦成熟后散落，条件适宜时萌发出原丝体，原丝体⽣长⼀段时间后形成配⼦体。苔藓植物的配⼦体发达，有叶绿 素，能够⾃养⽣活。
1.苔纲(Hepaticae)。苔类植物的营养体为配⼦体，结构较藓类简单，有些种类有茎、叶分化。原丝体阶段不发达。分为三个⽬，即地钱⽬(Marchantiales)、叶苔⽬(Jungermaniales)和⾓苔⽬(Anthocerotales)。
地线(Maichantia polymorpha L.)。属于地钱⽬。植物体(配⼦体)为⼆叉分枝的叶状体，⽣长点位于⼆叉分枝的凹陷中，叶状体有背腹⾯之分。在背部表⽪上有整齐⽽构造特殊的⽓孔；表⽪内为直⽴细胞构成的，排列不整齐⽽疏松的同化组织；同化组织以下细胞较⼤，横⽣，排列紧密，细胞内含油脂，为储藏组织；腹部表⽪⽣有假根和鳞⽚，有吸收、固着和保持⽔分的作⽤。
主题词表地钱营养繁殖时，植物体背⾯⽣有圆形的杯状体，称为孢芽杯(gemmacup)，产⽣孢芽(gemmae)，孢芽成熟脱落后发育成新植物体。
地钱雌雄异株，有性⽣殖时，在雄配⼦体中肋上⽣出雄⽣殖托(antheridiopore)，雌配⼦体中肋上⽣出雌⽣殖托(archegoniophore)。雄⽣殖托⼜称雄器托或精⼦器托，盾状，托柄长2～
6cm，柄端为边缘呈波状的圆盘状的托盘，托盘内有许多精⼦器腔，各腔内有⼀精⼦器。精⼦器卵圆形，下有⼀短柄与托盘组织相连，精⼦器外有1层不育细胞组成的精⼦器壁，其内的精原细胞各⾃发育成长形弯曲、并具2条顶⽣鞭⽑的精⼦。雌⽣殖托⼜称雌器托或颈卵器托，伞形，也有2～6cm长的托柄，顶端盘状体的边缘有8～10条稍下弯的指状芒线(rays)，每2条芒线之间的盘状体处，各⽣有⼀
列倒悬的颈卵器，每⾏颈卵器的两侧各有1⽚薄膜将它们遮住，称蒴苞(involucre)。颈卵器状似长颈烧瓶，由1细长的颈部(neck)和膨⼤的腹部(venter)组成。颈部外壁为1层细胞组成，中央有1条沟称颈沟(neck canal)，颈沟内有1列颈沟细胞(neck canal cells)。腹部的外壁由1⾄多层细胞构成，内有1卵细胞(egg cell)，卵细胞与颈沟细胞最下⼀个细胞之间有1个腹沟细胞(ventral canal cell)，受精前颈沟细胞和腹沟细胞均解体，精⼦器成熟后，精⼦逸出，在有⽔的条件下，游⼊发育成熟的颈卵器内。受精卵在颈卵器中发育形成胚，⽽后发育成孢⼦体。在孢⼦体发育的同时，颈卵器腹部的壁细胞也分裂，膨⼤加厚，⾄孢⼦体形成时仍包在孢⼦体外⾯。此外，颈卵器基部外围的⼀圈细胞也不断分裂，最后在颈卵器外⾯形成1个套筒状的保护结构，称为假蒴萼(pseudoperianth)，这样，受精卵的发育受到三层保护，即颈卵器、假蒴萼和蒴苞(图10-25)。
图10-25 地线植物体外形及⽣殖托结构 (引⾃贺学礼)
微电极测井1.雄枝
2.雌枝
3.雄⽣殖托纵切⾯
4.雌⽣殖托纵切⾯
5.精⼦器
6.颈卵器
五莲教育信息网7.卵细胞
8.腹沟细胞
9.颈沟细胞
图10-26 地钱的雌、雄配⼦体
地钱的孢⼦体很⼩，由孢蒴(capsule)、蒴柄(seta)和基⾜(foot)组成，孢蒴(即孢⼦囊)内的造孢组织发育成孢⼦母细胞，经减数分裂产⽣许多单倍体的孢⼦。蒴柄很短，连接孢蒴与基⾜，基⾜伸⼊到配⼦体的雌托盘中吸取营养。孢蒴内的不育细胞分化为弹丝，孢蒴成熟后，顶端不规则纵裂，同型异性的孢⼦借助弹丝的弹动散布出来。地钱的⽣活史如下图。
图10-27 苔纲⼀些常见的植物
2.藓纲(Musci)。藓纲分为三个⽬，即泥炭藓⽬(Sphagnales)、⿊藓⽬(Andreaeales)和真藓⽬(Bryales)。
藓纲植物是有茎、叶分化的茎叶体。假根由单列细胞构成，分枝或不分枝，有些种类有中轴分化，叶螺旋状排列，常有中脉。孢⼦体蒴柄坚挺，孢蒴内有蒴轴，外常有蒴帽覆盖；孢蒴成熟时多为盖裂。原丝体时期发达，每⼀原丝体可以形成多个植株。
葫芦藓(Funaria hygrometrica Sedw.)。真藓⽬常见植物，植物体(配⼦体)矮⼩直⽴，有茎、叶分化；茎细短，基部分枝，下⽣有假根；叶⼩⽽薄，有中肋(midrib)。
葫芦藓雌雄同株异枝，即雌、雄⽣殖器官分别⽣于不同的枝端。产⽣精⼦器的枝，顶端叶形较⼤，⽽且外张，数⼗个精⼦器聚⽣于枝顶中央。精⼦器棒状，外有1层不育细胞组成的壁，
其内可产⽣多个具2条等长鞭⽑的长形弯曲的精⼦。产⽣颈卵器的枝顶端叶⽚较窄⽽且紧包如芽，数个颈卵器⽣于枝顶中央。颈卵器形似长颈烧瓶，外有1层不育细胞组成的壁，内有1列颈沟细胞(neck canal cell)，腹部有1卵细胞，卵上有1腹沟细胞(ventral canal cell)。成熟后，颈沟细胞和腹沟细胞解体，颈部顶端裂开。在有⽔条件下，精⼦游⼊颈卵器与卵结合，形成合⼦。合⼦不经休眠，在颈卵器内分裂，发育成多细胞的胚。雌枝顶端所有颈卵器中的卵都可受精，但仅有1个颈卵器中的合⼦能发育成胚，余者都或早或晚的败育。葫芦藓的胚细长形，继续发育成为孢⼦体。孢⼦体由孢蒴(capsule)、蒴柄(seta)和基⾜(elater)三部分组成。孢蒴位于孢⼦体上部，葫芦状，其内有造孢组织，是产⽣孢⼦的部分；蒴柄连接孢蒴和基⾜；基⾜伸⼊到配⼦体组织吸取养料。孢⼦体不能独⽴⽣活，
虽在成熟前也有⼀部分组织含有叶绿体，可以制造⼀部分养料，但主要还是靠配⼦体供给，⽽是⼀种寄⽣或半寄⽣的营养⽅式。孢蒴中的造孢组织发育成的孢⼦母细胞经减数分裂产⽣多数孢⼦。孢⼦散发后，遇到适宜环境萌发成单列细胞的绿⾊原丝体(protonema)。以后，再从原丝体上产⽣多个芽体。每个芽体进⼀步发育成第⼆代的茎叶体即配⼦体。⾄此，葫芦藓完成了⼀个⽣活周期(图10-28)。
图10-18葫芦藓 (引⾃贺学礼)
A.具孢⼦体植株
B.具颈卵器植株
C.雄枝枝端纵切⾯
D.雌枝枝端纵切⾯
E.成熟的卵(颈沟细胞、腹沟细胞已消失)
1.假根
2.叶
3.孢⼦体
4.雌枝
douludalu5.雄枝
6.精⼦器
7.隔丝
8.叶
9.颈卵器 10.卵
江海互动论坛葫芦藓的⽣活史如下图：
苔藓植物的主要⽤途有：①苔藓植物吸⽔能⼒很强，其吸⽔量可达植物体⼲重的15～20倍，是园艺上⽤于包装运输新鲜苗⽊的理想材料，还可⽤作花卉栽培的保湿通⽓基质或⽤以铺苗床。②有些苔藓植物可以药⽤，如⾦发藓(Polytrichum commune)有解毒⽌⾎作⽤；蛇苔(Comocephalum conicum)可解热毒，治疔疮痛肿和蛇咬伤等；仙鹤藓属(Atrichum)和⾦发藓属
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