植物生理学通讯 第４１卷 第６期，２００５年１２月841
贝芙美闫海 周波 李玉花＊
东北林业大学花卉生物工程研究所，哈尔滨１５００４０
Plant Cryptochrome and Its Light Signal Transduction
YAN Hai, ZHOU Bo, LI Yu-Hua *
Research Institute of Flower Biotechnology, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China 提要 介绍了近年来植物隐花素介导的光信号转导分子机制的研究进展。关键词 蓝光受体；隐花素；
光信号转导
１ 隐花素和蓝光形态建成
蓝光影响植物生长和发育，植物的蓝光反应包括抑制下胚轴伸长、刺激子叶扩展、调节开花时间、向光性弯曲、气孔开放、引导昼夜节律时钟和调节基因表达［１］。 高等植物具有极其精细的光感受系统和信号转换系统，以监视光信号的方向、能量和光质，并调节其生长发育［２］。光受体可分为４种类型：光敏素（ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ）、隐花素（ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅ）、趋光素（ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｎ）和超级素（ｓｕｐｅｒｃｈｒｏｍｅ）。其中，隐花素和趋光素都能吸收蓝光，属于蓝光受体［３］。
隐花素是一类吸收蓝光（４００￣５００ ｎｍ）和近紫外光（３２０￣４００ ｎｍ）的光受体，具有调节植物形态建成、新陈代谢变化及向光性反应的功能，在蓝紫光区有３个吸收峰（通常在４５０、４２０和４８０ ｎｍ左右），在近紫外光区有１个吸收峰（通常在３７０￣３８０ ｎｍ），大于５００ ｎｍ波长的光是无效的。不同植物对蓝光效应的作用光谱稍有差异［４］。要判定一个光调控反应是否包含蓝光受体（隐花素）参与的实验标准是：作用光谱在３７０ ｎｍ附近有１个峰，４００￣５００ ｎｍ之间有３个峰［５］。 ２ 隐花素的作用机制
植物中的许多生理生化过程表现出以２４ ｈ为周期的内源节律，它受到称作昼夜节律时钟的内源振荡器的调控。昼夜节律时钟通过专一性刺激与周期性环境变化同步，最重要的周期性环境变化是光［６］。在黎明和黄昏，昼夜节律时钟被光信号导引产生昼和夜的日常周期［７］。光敏素和隐
花素通过将光信号转导至中心振荡器参与设置时钟［６］。现已证明，光敏素ＰＨＹ Ａ和隐花素ＣＲＹ１、ＣＲＹ２充当蓝光输入时钟的光受体。ＣＲＹ１和ＣＲＹ２在拟南芥中并不像在哺乳动物中一样形成时钟的一部分，它们在蓝光输入时钟时有冗余作用。ＣＲＹ１在红光和蓝光中与ＰＨＹ Ａ一道将信号传递给时钟［７］。Ａｈｍａｄ等［８］证明ＰＨＹ Ａ在体外与ＣＲＹ１和ＣＲＹ２直接相互作用，ＰＨＹ Ａ调节ＣＲＹ１依赖红光的磷酸化，而隐花素在红光中参与ＰＨＹ Ａ信号传递不需要光激活［９］。ＰＨＹ Ａ在这一相互作用中充当光受体，ＣＲＹ１和ＣＲＹ２单纯充当信号转导组分。ｃｒｙ１单基因突变体和ｃｒｙ１ｃｒｙ２双突变体响应红光，表明ＣＲＹ１和ＣＲＹ２充当ＰＨＹＡ的下游信号转导组分。光敏素和隐花素在光下都定位于核中［１０￣１３］，表明ＰＨＹ Ａ和隐花素的相互作用发生在核中。ＰＨＹ Ａ也与核蛋白ＰＩＦ３（ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ－ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ ３）相互作用［１４］，表明光敏素和隐花素可能在核中形成较大的信号传递复合物的一部分。
隐花素经历一个影响其形成、分子间相互作用、生理活性和光受体蛋白丰度的依光磷酸化［１５］。自动磷酸化发生在丝氨酸残基上［１６］。隐花素可能通过某种分离的细胞机制传递信号，
然后会聚在一起调控ＨＹ５ （ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ ５）转录激活因子的丰度。隐花素抑制ＨＹ５蛋白的降解，导致
DOI:10.13592/jki.ppj.2005.06.057
植物生理学通讯 第４１卷 第６期，２００５年１２月842
ＨＹ５水平的增加，以促进包含Ｇ－ｂｏｘ的光形态建成重要基因的转录［１７］。Ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅ－ＣＯＰ１ （ｃｏｎ－ｓｔｉｔｕｔｉｖｅ ｐｈｏｔｏｍｏｒｐｈｏｇｅｎｉｃ １）系统可能对大量转录调节因子的丰度进行蛋白水解调控［１８］。
３ 隐花素诱导的信号转导
植物体内的信号传递不是单通道进行的，而是某一信号可能影响着下游的很多因子，同时也受其他转导物质的影响，互相交织形成一个信号传递的网络。
３．１ 隐花素上游信号转导 隐花素的主要光反应是一个涉及电子转移的氧化－还原反应。这一模式在很大程度上基于已知的光裂合酶机制。Ｃａｓｈｍｏｒｅ等［１０］认为隐花素的原初反应可能与光裂合酶类似，证实隐花素的黄素蛋白与邻近的信号分子或隐花素的一部分蛋白质之间发生了电子的转移，从而引起光受体构象的改变，进一步导致生化性质的修饰，从而产生更多的信号。
隐花素传递的光信号最终将会改变信号转导蛋白因子在亚细胞的定位或改变离子平衡、基因表达和细胞的活性，从而导致植物对隐花素的原初反应［１９］。
光受体的调控效应可以受其它光受体的活性强烈影响［２０］。这些相互作用取决于光、温度和发育时期。缺失ＰＨＹ Ａ、ＰＨＹ Ｂ和ＣＲＹ１的突变体的获得在很大程度上改进了分析光受体之间相互作用的工具，特别是可以研究光敏素和隐花素家族专一成员的功能［２１］。隐花素发挥功能需要光敏素的存在，因为一些光敏素突变体在蓝光或绿光下是非光形态建成的。ＣＲＹ蛋白可以在离体条件下被ＰＨＹ Ａ的蛋白激酶活性磷酸化。而且，ＰＨＹ Ｂ和ＣＲＹ２在植物提取液中相互作用［１３］。ｃｒｙ２ｃｒｙ１双突变体可用于进一步研究隐花素在开花诱导中的功能。ｃｒｙ２ｃｒｙ１双突变体在单蓝光照射下表现为开花延迟，但单基因ｃｒｙ１或ｃｒｙ２突变体在蓝光下都不表现为开花延迟。这一结果表明ＣＲＹ２除了依赖ＰＨＹＢ起作用外，也与ＣＲＹ１冗余作用以独立于ＰＨＹ Ｂ的方式促进开花的起始［２２］。
光量子的吸收可以引发隐花素与其它蛋白质的蛋白质－蛋白质之间的相互作用［９，１３，２３，２４］。隐花素和基因表达的变化之间存在着相对较短的转导链。现已发现了调节幼苗去黄化反应的ＣＲＹ１信号传递中间物，还鉴定了３个新的ＣＲＹ信号传递基因座：ＨＦＲ１ （ｌｏｎｇ ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ ｉｎ ｆａｒ－ｒｅｄ １）、ＳＵＢ１（ｓｈｏｒｔ ｕｎｄｅｒ ｂｌｕｅ ｌｉｇｈｔ）和ＰＰ７ （ｓｅｒ／ｔｈｒ ｐｒｏｔｅｉｎ ｐｈｏｓ－ｐｈａｔａｓｅ ７）。
ＨＦＲ１编码一个基本的螺旋－环－螺旋转录因子，它有可能充当ＣＲＹ１和ＰＨＹ Ａ光形态建成下游的正调节因子，其功能仍不清楚［２５］。ＳＵＢ１编码一个Ｃａ２＋结合蛋白，有可能充当光环境下ＨＹ５积累的阻遏物［２６］，在ＣＲＹ和ＰＨＹ Ａ的信号传递途径中起作用。虽然ＳＵＢ１的精确作用机制现今仍不清楚，但是ＣＲＹ可以直接与ＣＯＰ１相互作用并阻遏ＣＯＰ１以促进ＨＹ５的代谢，表明ＳＵＢ１可能充当一个“变阻器”以微调依赖ＣＲＹ的ＨＹ５和其他ＣＯＰ１靶因子的积累。ＰＰ７编码一个Ｓｅｒ／Ｔｈｒ蛋白磷酸酶，与果蝇Ｃ磷酸酶有高度序列同源性，可能充当ＣＲＹ信号传递的专一正调节因子［２７］。Ｍｏｌｌｅｒ等［２７］提出ＰＰ７可能调控一个核信号中间物的功能以进一步调控隐花素下游的信号传递［２８］。
３．２ 隐花素下游信号转导 研究表明，ＣＲＹ１和ＣＲＹ２羧基末端部分的过量表达诱导一个组成型的但仍需光敏素参与的光形态建成。与ｃｏｐ１类似的表型表明，在起抑制作用的氨基末端功能域缺失的情况下，隐花素羧基末端具有组成型活性［２３］。暗中ＣＲＹ１和ＣＲＹ２在细胞核内与ＣＯＰ１相互作用［２４，２９］。因此认为，ＣＲＹ感知蓝光可引起ＣＯＰ１的快速钝化或降解，于是ＨＹ５在核中积累，从而增强了靶基因的转录。这一见解强调ＣＲＹ有调控蛋白水解的作用［３０］。
研究拟南芥ＣＲＹ１和ＣＲＹ２的结果支持了细胞内氧化－还原模型［２９］。暗中表达ＣＣＴ （ｃｒｙ ｃａｒｂｏｘｙｌｔｅｒｍｉｎａｌ）融合ＧＵＳ的ＣＲＹ１和ＣＲＹ２的转基因拟南芥
植株表现为组成型光形态建成反应［２３］。这一表型可能是ＣＣＴ与ＣＯＰ１的直接相互作用而抑制ＣＯＰ１的活性［２４，２９］。ＣＲＹ的Ｃ末端域与ＣＯＰ１蛋白之间的相互作用，从另一个侧面反映了拟南芥光信号传递的起始步骤，以及蓝光受体ＣＲＹ与光形态建成负调控因子ＣＯＰ１之间的联系［２９］。
ＣＲＹ与ＣＯＰ１的相互作用本身不足以使ＣＯＰ１钝化［２４，２９］。在野生型植株中，ＣＯＰ１的钝化需要ＣＲＹ的羧基末端ＣＣＴ与ＣＯＰ１结合并产生一个依光的变化。Ｙａｎｇ等［２９］提出ＣＲＹ通过光激活的ＰＨＲ
植物生理学通讯 第４１卷 第６期，２００５年１２月843
（ｐｈｏｔｏｌｙａｓｅ－ｒｅｌａｔｅｄ）和ＣＣＴ之间的分子内氧化－还
原反应参与ＣＯＰ１的钝化。有实验显示，ＰＨＲ域起阻遏ＣＣＴ域的作用，并且一个组成型依光的变化解除了这一阻遏作用［２８］。
拟南芥ＣＯＰ１在暗中充当光形态建成抑制因子的作用，光刺激可解除抑制，降低ＣＯＰ１蛋白在细胞核内的丰度。ＣＯＰ１有３个已知的结构组件：一个Ｎ末端锌指结合域、一个卷曲螺旋域和一个Ｃ末端的ＷＤ－４０重复（图１）［３１］。ＣＯＰ１主要作为一个同型二聚体起作用，通过卷曲螺旋
域形成二聚体。锌指结合域和卷曲螺旋域独立调节ＣＯＰ１的光控核质分化。含有完整ＷＤ－４０重复的ＣＯＰ１突变体蛋白能抑制光形态建成，表明Ｃ末端ＷＤ－４０域充当独立的抑制组件。ＣＯＰ１与正调节
光形态建成的ｂＺＩＰ转录因子直接相互作用。ＣＯＰ１的自我聚合是其ＷＤ－４０重复与ＨＹ５相互作用的先决条件。ＣＯＰ１充当一个分子开关［３１］，通过控制转录因子的降解和其靶基因的表达起光形态建成抑制因子的作用［３２］。
ＣＯＰ１活性和ＨＹ５水平的光调控是复杂的，其中一点就是ＣＯＰ１在核质间的运动。在暗中，光形态建成受到抑制，ＣＯＰ１存在于核中，ＨＹ５被降解；在光下，ＣＯＰ１在核中水平下降，ＨＹ５水平增加，促进光调控基因的转录（图２）［３３］。
ＣＯＰ１在暗生长植物中与ＣＯＰ１０复合物、ＣＩＰ８ （ｃｏｐ１ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ ８）、ＣＳＮ（ＣＯＰ９ｓｉｇｎａｌｏｓｏｍｅ）、隐花素（ＣＲＹ）和ｂＺＩＰ转录因子ＨＹ５相互作用。ＣＯＰ１－ＨＹ５相互作用导致ＨＹ５的降解。至少存在两种依光机制使ＨＹ５稳定并且促进ＨＹ５靶基因的转录：（１）白光诱导ＣＯＰ１从核向细胞质运动； （２）蓝光使ＣＯＰ１以一种依赖ＣＲＹ的方式起作用。
ＣＯＰ１调控的另一点已通过对光受体蛋白的研究得到揭示。ＣＲＹ蛋白羧基末端片段的过量表达导致ＣＯＰ突变体表型，表明ＣＲＹ光受体可能负调控ＣＯＰ１的功能，ＣＲＹ１和ＣＲＹ２都通过羧基末端域与ＣＯＰ１结合。另外，ＣＲＹ１和ＣＲＹ２末端ＣＣＴ
图２ ＣＯＰ１活性的依光调节
［３３］
图１ 光下ＣＯＰ１的工作模型
［３１］
植物生理学通讯 第４１卷 第６期，２００５年１２月844
的过量表达导致ＨＹ５的稳定存在和ＣＯＰ１活性的降
创新社会管理体制低［３３］。
光负调控ＣＯＰ１在细胞核中的水平，允许ＨＹ５
积累。ＨＹ５与一个复合物专一作用，并且以两种
异构体的形式存在，通过其受光调控的激酶活性
定向增发
在其ＣＯＰ１结合域内产生磷酸化。未磷酸化的ＨＹ５
与ＣＯＰ１强烈相互作用，是降解的偏好底物，同
时还与靶启动子有高度亲和性，比磷酸化形式更具生理活性。ＨＹ５磷酸化使ＨＹ５稳定性和活性增加，提高了核ＣＯＰ１的丰度。光控ＨＹ５磷酸化不但提供了光下更具生理活性的非磷酸化ＨＹ５，也帮助维持暗中低活性的磷酸化ＨＹ５库，此库是暗中向光下转变的快速初始反应所必需的［３４］。
其它分子机制在ＣＲＹ１和ＣＲＹ２调控的信号传递过程中也起作用。微阵列试验表明，蓝光调控几乎与红光一样多的基因转录。最近，对蓝光信号转导的研究主要集中在调控转录因子ＨＹ５上，其它信号传递因子的参与研究得还不是很清楚。许多试验表明，可能存在ＨＹ５关键调控转录因子以外的因子，例如ＨＹ５ ＨＯＭＯＬＯＧＵＥ （ＨＹＨ），也参与调节这一过程。遗传分析表明，ＨＹＨ主要参与蓝光调控发育和基因表达，ＨＹＨ的功能与ＨＹ５部分重叠。ＨＹＨ蛋白的积累依赖ＨＹ５的存在。ＨＹＨ和ＨＹ５能分别形成异源二聚体和同源二聚体，不仅调节不同靶基因的光控表达，也调节重叠靶基因的光控表达。ＣＯＰ１通过核中大量光形态建成促进转录因子的靶向降解调节光控基因表达［３５］。
４ 隐花素的分子结构和基因表达
４．１ 隐花素的分子结构 ＣＲＹ／光裂合酶家族的所有成员有一个与氨基末端光裂合酶相关的（ｐｈｏｔｏｌｙａｓｅ－ｒｅｌａｔｅｄ， ＰＨＲ）功能域，负责与发团结合并具有吸收光的能力。ＣＲＹ不具有ＤＮＡ修复活性［３６］。隐花素ＰＨＲ功能域后有一个羧基末端（ＣＣＴ末端，ｃｒｙ ｃａｒｂｏｘｙｌ ｔｅｒｍｉｎａｌ）延伸，光裂合酶则无［１０］。隐花素之间ＣＣＴ末端序列同源性很小，含有３个可识别的基序：（１）接近ＣＣＴ氨基末端的ＤＱＸＶＰ；（２）包含数量变化的氨基酸残基的区域；（３）羧基末端的ＳＴＡＥＳ。包含这３个基序的隐花素Ｃ末端延伸区域称为ＤＡＳ （ＤＱＸＶＰ－ａｃｉｄｉｃ－ＳＴＡＥＳ）域。拟南芥ＣＲＹ１和
罗兰巴特ＣＲＹ２具有ＤＡＳ域（图３）［１５，１９］ 。ＣＣＴ作为蛋白－蛋白作用域可将ＣＲＹ激活状态信号传导给下游因子［２８］。
４．２ 隐花素基因家族 蓝光受体的隐花素家族调控植物发育的各个方面，最明显的是幼苗的去黄化反应，引导昼夜节律时钟和调节对日长敏感的开花时间［１５］。隐花素还可能调控离子通道活性和基因表达的变化［１］。隐花素首先在拟南芥中得到鉴定。分离得到的一些拟南芥光形态建成突变体中的ｈｙ４有削弱对蓝光依赖的下胚轴伸长的作用，在蓝光下生长时产生长下胚轴。ＨＹ４基因（后来重新命名为ＣＲＹ１）的ＤＮＡ序列有一个由６８１残基组成的开放读码框［１］。１９９３年，Ａｈｍａｄ和Ｃａｓｈｍｏｒｅ［３７］发表了蓝光受体隐花素１ （ｃｒｙｐｔｏ－ｃｈｒｏｍｅ １， ＣＲＹ１）的序列。到目前为止，在拟南芥中已鉴定出隐花素家族的两个成员：ＣＲＹ１和ＣＲＹ２［３７，３８］。
tak
４．３ 隐花素基因表达的特点 ＣＲＹ１是一个在暗中和光下生长的拟南芥幼苗和成熟植株的不同器官中都表达的可溶性蛋白。它调节一个抑制植物生长的依光的过程，例如转基因拟南芥植株中ＣＲＹ１的过量表达可抑制下胚轴伸长，表现为对蓝光、ＵＶ－Ａ和绿光高度敏感；过量表达ＣＲＹ１的转基因植株呈现矮化表型。另外，过量表达ＣＲＹ１的转基因植株响应蓝光、ＵＶ－Ａ和绿光诱导的花素苷积累，表明蓝光诱导ＣＨＳ基因表达。ＣＲＹ１除了对植物生长起作用外，还是一个调节依赖蓝光的基因表达调控的光受体［３９］。ＣＲＹ１蛋白的信号转导机制在不同植物种中是保守的［
４０］。
ＣＲＹ２经历一个依赖蓝光的磷酸化，ＣＲＹ２的磷酸化与它的功能和调控相关。暗中，ＣＲＹ２未被磷酸化，不具活性，稳定；而蓝光诱导ＣＲＹ２的磷酸化，可引发光形态建成反应，最终光受体发生降解［４１］。ＣＲＹ２在Ｃ末端区包含一个核定位信号（ｎｕｃｌｅａｒ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｓｉｇｎａｌ， ＮＬＳ）。ＧＦＰ荧光定
图３ 隐花素的结构域［１９］
ＰＨＲ （ｐｈｏｔｏｌｙａｓｅ－ｒｅｌａｔｅｄ）表示光裂合酶相关的结构域，ＤＡＳ（ＤＱＸＶＰ－ａｃｉｄｉｃ－ＳＴＡＥＳ）表示含有这３
种基序的结构域。
植物生理学通讯 第４１卷 第６期，２００５年１２月845
位表明ＣＲＹ２定位于核中，核定位受ＣＲＹ２的Ｃ末端区域的调节［４２］。
ＣＲＹ１和ＣＲＹ２的生理功能在某种程度上可能有重叠，例如，ＣＲＹ１和ＣＲＹ２都调节抑制下胚轴伸长和诱导花素苷合成［３８，４３］。而且，功能分析表明，ＣＲＹ１和ＣＲＹ２的Ｎ末端域或Ｃ末端域是可互换的［４４］。除了它们的共同功能外，拟南芥的两种ＣＲＹ蛋白也有显著不同的功能。例如，ＣＲＹ１主要调节抑制下胚轴伸长［１］和蓝光引导昼夜节律时钟［４５］，而ＣＲＹ２主要调节子叶扩展和控制开花时间［３８，４６］。ＣＲＹ１大多在地上组织中表达，ＣＲＹ２在叶原基、根尖和子叶中活性较高［６］。ＣＲＹ１和ＣＲＹ２蛋白具有不同的稳定性：ＣＲＹ２在绿光、蓝光和ＵＶ下迅速降解，ＣＲＹ１则不易降解［４４］。５ 结语
当前，国内外研究者们正在致力于寻蓝光信号转导途径中的重要组分或关键调节基因，研究它们与转录因子复合物的作用。此外，不同光受体之间也存在相互作用，例如隐花素与光敏素一道参加控制生物节律性，它们究竟如何起作用还需进一步的研究。目前的研究大多集中在细胞核中隐花素如何通过转录因子起作用，而对细胞质中隐花素在接受蓝光信号后如何进行信号转导的研究还较少。隐花素可能也是转录调节复合体的一部分，它们也可能通过与ＤＮＡ或ＤＮＡ－蛋白质复合物
的直接相互作用介导蓝光信号转导，最新的研究结果支持这些假设。虽然认识隐花素从蓝光感受到转录发生的信号传递步骤方面有了很大进步，但还不能将这些步骤组成一个完整的途径。今后的研究将有助于人们更加清楚地了解隐花素信号转导是怎样与不同的信号传递途径和细胞活动相互作用，最终引起植物生长发育改变，从而阐明隐花素信号转导的网络和转导的机制。
参考文献
１Ｌｉｎ Ｃ． Ｐｌａｎｔ ｂｌｕｅ－ｌｉｇｈｔ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ． Ｔｒｅｎｄｓ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ， ２０００， ５：３３７￣３４２
２Ｘｕ ＺＨ， Ｌｉｕ ＣＭ． Ｔｈｅ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ＰｌａｎｔＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉ Ｐｒｅｓｓ， １９９９． ２１５￣２２４
３Ｂｒｉｇｇｓ ＷＲ， Ｏｌｎｅｙ ＭＡ． Ｐｈｏｔｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｐｈｏｔｏｍｏｒ－ｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ｔｏ ｄａｔｅ． Ｆｉｖｅ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅｓ， ｔｗｏ ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅｓ，ｏｎｅ ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｎ ａｎｄ ｏｎｅ ｓｕｐｅｒｃｈｒｏｍｅ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ， ２００１，
１２５： ８５￣８８
４童哲． 光敏素及光形态建成． 见： 余叔文， 汤章城主编． 植物生理与分子生物学． 第２版． 北京： 科学出版社， １９９８．６３４￣６５３
５李韶山， 潘瑞炽． 植物的蓝光效应． 植物生理学通讯， １９９３，２９（４）： ２４８￣２５２
６Tóth R, Kevei É, Hall A et al. Circadian clock-regulated expression of phytochrome and cryptochrome genes in Arabidopsis. Plant Physiol, 2001, 127: 1607~1616
７Ｄｅｖｌｉｎ ＰＦ， Ｋａｙ ＳＡ． Ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅｓ ａｒｅ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｐｈｙｔｏ－ｃｈｒｏｍｅ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｃｉｒｃａｄｉａｎ ｃｌｏｃｋ ｂｕｔ ｎｏｔ ｆｏｒｒｈｙｔｈｍｉｃｉｔｙ． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２０００， １２： ２４９９￣２５１０
８Ａｈｍａｄ Ｍ， Ｊａｒｉｌｌｏ ＪＡ， Ｓｍｉｍｏｖａ Ｏ ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ＣＲＹ１ ｂｌｕｅ ｌｉｇｈｔｐｈｏｔｏｒｅｃｅｐｔｏｒ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｉｎｔｅｒａｃｔｓ ｗｉｔｈ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ａｉｎ ｖｉｔｒｏ． Ｍｏｌ Ｃｅｌｌ， １９９８， １（７）： ９３９￣９４８
９Ｌｉｎ Ｃ， Ｒｏｂｅｒｔｓｏｎ ＤＥ， Ａｈｍａｄ Ｍ ｅｔ ａｌ． Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌａｖｉｎａｄｅｎｉｎｅ ｄｉｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｂｌｕｅ ｌｉｇｈｔ ｒｅｃｅｐｔｏｒＣＲＹ１． Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９５， ２６９： ９６８￣９７０
１０Ｃａｓｈｍｏｒｅ ＡＲ， Ｊａｒｉｌｌｏ ＪＡ， Ｗｕ ＹＪ ｅｔ ａｌ． Ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅｓ： ｂｌｕｅｌｉｇｈｔ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｆｏｒ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ａｎｉｍａｌｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９９， ２８４：７６０￣７６５
１１Ｋｉｒｃｈｅｒ Ｓ， Ｋｏｚｍａ－Ｂｏｇｎａｒ Ｌ， Ｋｉｍ Ｌ ｅｔ ａｌ． Ｌｉｇｈｔ ｑｕａｌｉｔｙ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｎｕｃｌｅａｒ ｉｍｐｏｒｔ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｐｈｏｔｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｐｈｙ－ｔｏｃｈｒｏｍｅ Ａ ａｎｄ Ｂ． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， １９９９， １１： １４４５￣１４５６
１２Ｙａｍａｇｕｃｈｉ Ｒ， Ｎａｋａｍｕｒａ Ｍ， Ｍｏｃｈｉｚｕｋｉ Ｎ ｅｔ ａｌ． Ｌｉｇｈｔ－ｄｅ－ｐｅｎｄｅｎｔ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ｂ－ＧＦＰ ｆｕｓｉｏｎ ｐｒｏ－ｔｅｉｎ ｔｏ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅｕｓ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ． Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌ，１９９９， １４５： ４３７￣４４５
１３Ｍａｓ Ｐ， Ｄｅｖｌｉｎ ＰＦ， Ｐａｎｄａ Ｓ ｅｔ ａｌ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ｂ ａｎｄ ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅ ２． Ｎａｔｕｒｅ， ２０００， ４０８：２０７￣２１１
１４Ｎｉ Ｍ， Ｔｅｐｐｅｒｍａｎ ＪＭ， Ｑｕａｉｌ ＰＨ． ＰＩＦ３， ａ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ－ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ｆｏｒ ｎｏｒｍａｌ ｐｈｏｔｏｉｎｄｕｃｅｄ ｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ， ｉｓ ａ ｎｏｖｅｌ ｂａｓｉｃ ｈｅｌｉｘ－ｌｏｏｐ－ｈｅｌｉｘ ｐｒｏｔｅｉｎ． Ｃｅｌｌ，１９９８， ９５： ６５７￣６６７
１５Ｌｉｎ Ｃ， Ｓｈａｌｉｔｉｎ Ｄ． Ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ． Ａｎｎｕ Ｒｅｖ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ， ２００３， ５４： ４６９￣４９６
１６Ｂｏｕｌｙ ＪＰ， Ｇｉｏｖａｎｉ Ｂ， Ｄｊａｍｅｉ Ａ ｅｔ ａｌ． Ｎｏｖｅｌ ＡＴＰ－ｂｉｎｄｉｎｇ ａｎｄａｕｔｏｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓａｎｄ ｈｕｍａｎ ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅ １． Ｅｕｒ Ｊ Ｂｉｏｃｈｅｍ， ２００３， ２７０（１４）：２９２１￣２９２８
１７Ｑｕａｉｌ ＰＨ． Ｐｈｏｔｏｓｅｎｓｏｒｙ ｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ ｐｌａｎｔｃｅｌｌｓ： ｎｅｗ ｐａｒａｄｉｇｍｓ？ Ｃｕｒｒ Ｏｐｉｎ Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌ， ２００２， １４： １８０￣１８８１８Ｈｏｌｍ Ｍ， Ｄｅｎｇ ＸＷ． Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｔｅｒａｃ－ｔｉｏｎｓ ｏｆ ＣＯＰ１， ａ ｌｉｇｈｔ－ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｗｉｔｃｈ． ＰｌａｎｔＭｏｌ Ｂｉｏｌ， １９９９， ４１： １５１￣１５８
１９Ｌｉｎ ＣＴ． Ｂｌｕｅ ｌｉｇｈｔ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ａｎｄ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ． ＰｌａｎｔＣｅｌｌ， ２００２， Ｓ２０７￣Ｓ２２５
２０Ｃａｓａｌ ＪＪ． Ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅｓ， ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅｓ， ｐｈｏｔｏｔｒｏｐｉｎ： ｐｈｏ－ｔｏｒｅｃｅｐｔｏｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ． Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍ Ｐｈｏｔｏｂｉｏｌ Ｓｃｉ，２０００， ７１： １￣１１
２１Ｃａｓａｌ ＪＪ， Ｍａｚｚｅｌｌａ ＭＡ． Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌ ｓｙｎｅｒｇｉｓｍ ｂｅｔｗｅｅｎｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅ１ ａｎｄ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ｂ ｉｓ ｓｈｏｗｎ ｂｙ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ
植物生理学通讯 第４１卷 第６期，２００５年１２月846
ｏｆ ｐｈｙ Ａ， ｐｈｙ Ｂ ａｎｄ ｈｙ４ ｓｉｍｐｌｅ， ｄｏｕｂｌｅ ａｎｄ ｔｒｉｐｌｅ ｍｕｔａｎｔｓ ｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ， １９９８， １１８： １９￣２５
２２Ｍｏｃｋｌｅｒ ＴＣ， Ｇｕｏ Ｈ， Ｙａｎｇ Ｈ ｅｔ ａｌ． Ａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃ ａｃｔｉｏｎｓ ｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅｓ ａｎｄ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ｂ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｕ－ｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｒａｌ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ． Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， １９９９， １２６：２０７３￣２０８２
２３Ｙａｎｇ ＨＱ， Ｗｕ ＹＪ， Ｔａｎｇ ＲＨ ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ Ｃ ｔｅｒｍｉｎｉ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅｓ ｍｅｄｉａｔｅ ａ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ． Ｃｅｌｌ，２０００， １０３： ８１５￣８２７
２４Ｗａｎｇ Ｈ， Ｍａ ＬＧ， Ｌｉ ＪＭ ｅｔ ａｌ． Ｄｉｒｅｃｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅｓ ｗｉｔｈ ＣＯＰ１ ｉｎ ｌｉｇｈｔ ｃｏｎｔｒｏｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００１， ２９４： １５４￣１５８
２５Ｄｕｅｋ ＰＤ， Ｆａｎｋｈａｕｓｅｒ Ｃ． ＨＦＲ１， ａ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｂＨＬＨ ｔｒａｎｓｃｒｉｐ－ｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ， ｍｅｄｉａｔｅｓ ｂｏｔｈ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ａ ａｎｄ ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅｓｉｇｎａｌｉｎｇ． Ｐｌａｎｔ Ｊ， ２００３， ３４： ８２７￣８３６
２６Ｇｕｏ Ｈ， Ｍｏｃｋｌｅｒ Ｔ， Ｄｕｏｎｇ Ｈ ｅｔ ａｌ． ＳＵＢ１， ａｎ ＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＣａ２＋－ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅ ａｎｄ ｐｈｙｔｏ－ｃｈｒｏｍｅ ｃｏａｃｔｉｏｎ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００１， ２９１： ４８７￣４９０
２７Ｍｏｌｌｅｒ ＳＧ， Ｋｉｍ ＹＳ， Ｋｕｎｋｅｌ Ｔ ｅｔ ａｌ． ＰＰ７ ｉｓ ａ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｒｅｇｕｌａ－ｔｏｒ ｏｆ ｂｌｕｅ ｌｉｇｈｔ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２００３，１５： １１１１￣１１１９
28Emmanuel L, Daniel WH, Thomas JC. Blue light signaling through the cryptochromes and phototropins. So that’s what the blues is all about. Plant Physiol, 2003, 133: 1429~1436２９Ｙａｎｇ ＨＱ， Ｔａｎｇ ＲＨ， Ｃａｓｈｍｏｒｅ ＡＲ． Ｔｈｅ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｍｅ
ｃｈａ－ｎｉｓｍ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＣＲＹ１ ｉｎｖｏｌｖｅｓ ｄｉｒｅｃｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈＣＯＰ１． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２００１， １３： ２５７３￣２５８８
30Péter G, Eberhard S, Ferenc N. Light perception and signal-ing i n hi ghe r pl an ts. Cur Opi n Pla nt Bio l, 2003, 6: 446~452
３１Ｔｏｒｉｉ ＫＵ， ＭｃＮｅｌｌｉｓ ＴＷ， Ｄｅｎｇ ＸＷ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｓｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＣＯＰ１ ｒｅｖｅａｌｓ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｉｔｓ ｔｈｒｅｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｍｏｄｕｌｅｓ ｉｎ ｌｉｇｈｔ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． Ｅｕｒ ＭｏｌＢｉｏｌ Ｌａｂ Ｊ， １９９８， １７： ５５７７￣５５８７
３２Ｍａ ＬＧ， Ｇａｏ Ｙ， Ｑｕ ＬＪ ｅｔ ａｌ． Ｇｅｎｏｍｉｃ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ＣＯＰ１ ａｓａ ｒｅｐｒｅｓｓｏｒ ｏｆ ｌｉｇｈｔ－ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐ－ｍｅｎｔ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２００２， １４： ２３８３￣２３９８
３３Ｈａｎｊｏ Ｈ， Ｍａｒｋ Ｅ． Ｐｌａｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ： ｒｅｇｕｌａ
ｔｉｏｎ ｂｙ ｐｒｏｔｅｉｎｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００２， ２９７： ７９３￣７９７
３４Ｃｈｒｉｓｔｉａｎ ＳＨ， Ｋａｚｕｈｉｔｏ Ｇ， Ｍａｒｋ ＴＯ ｅｔ ａｌ． ＨＹ５ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｉｓ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｉｔｓ
ＣＯＰ１ ｂｉｎｇｉｎｇ ｄｏｍａｉｎ． ＥＭＢＯ Ｊ， ２０００， １９（１８）： ４９９７￣５００６３５Ｈｏｌｍ Ｍ， Ｍａ ＬＧ， Ｑｕ ＬＪ ｅｔ ａｌ． Ｔｗｏ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ ｂＺＩＰ ｐｒｏｔｅｉｎｓａｒｅ ｄｉｒｅｃｔ ｔａｒｇｅｔｓ ｏｆ ＣＯＰ１－ｍｅｄｉａｔｅｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｌｉｇｈｔ－ｄｅｐｅｎ－ｄｅｎｔ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ． Ｇｅｎｅｓ Ｄｅｖ， ２００２， １６：１２４７￣１２５９
３６Ｓａｎｃａｒ Ａ． Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ＤＮＡ ｐｈｏｔｏｌｙａｓｅ ａｎｄｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅ ｂｌｕｅ－ｌｉｇｈｔ ｐｈｏｔｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ． Ｃｈｅｍ Ｒｅｖ， ２００３，１０３： ２２０３￣２２３７
３７Ａｈｍａｄ Ｍ， Ｃａｓｈｍｏｒｅ ＡＲ． ＨＹ４ ｇｅｎｅ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐ
ｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａｅｎｃｏｄｅｓ ａ ｐｒｏｔｅｉｎ ｗｉｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ａ ｂｌｕｅ－ｌｉｇｈｔｐｈｏｔｏｒｅｃｅｐｔｏｒ． Ｎａｔｕｒｅ， １９９３， ３６６： １６２￣１６６
３８Ｌｉｎ Ｃ， Ｙａｎｇ Ｈ， Ｇｕｏ Ｈ ｅｔ ａｌ． Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ｂｌｕｅ－ｌｉｇｈｔｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｂｙ ａ ｂｌｕｅ ｌｉｇｈｔ ｒｅｃｅｐｔｏｒｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅ ２． Ｐｒｏｃ Ｎａｔ Ａｃａｄ Ｓｃｉ ＵＳＡ， １９９８， ９５： ２６８６￣２６９０３９Ｌｉｎ Ｃ， Ａｈｍａｄ Ｍ， Ｃａｓｈｍｏｒｅ ＡＲ． Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅｉｓ ａ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｍｅｄｉａｔｉｎｇ ｂｌｕｅ ｌｉｇｈｔ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｒｅｇｕｌａ－ｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． Ｔｒｅｎｄｓ Ｐｌａｎｔ Ｊ， １９９６，１０： ８９３￣９０２
４０Ｌｉｎ Ｃ， Ａｈｍａｄ Ｍ， Ｇｏｒｄｏｎ Ｄ ｅｔ ａｌ． Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａｎ Ａｒａｂｉ－ｄｏｐｓｉｓ ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅ ｇｅｎｅ ｉｎ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｔｏｂａｃｃｏ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｈｙｐｅｒｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｂｌｕｅ， ＵＶ－Ａ ａｎｄ ｇｒｅｅｎ ｌｉｇｈｔ． Ｐｒｏｃ ＮａｔＡｃａｄ Ｓｃｉ
ＵＳＡ， １９９５， ９２（１８）： ８４２３￣８４２７
血凝素４１Ｓｈａｌｉｔｉｎ Ｄ， Ｙａｎｇ Ｈ， Ｍｏｃｋｌｅｒ ＴＣ ｅｔ ａｌ． Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｒａｂｉ－ｄｏｐｓｉｓ ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅ ２ ｂｙ ｂｌｕｅ－ｌｉｇｈｔ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａ－ｔｉｏｎ． Ｎａｔｕｒｅ， ２００２， ４１７ （６８９０）： ７６３￣７６７
４２Ｋｌｅｉｎｅｒ Ｏ， Ｋｉｒｃｈｅｒ Ｓ， Ｈａｒｔｅｒ Ｋ ｅｔ ａｌ． Ｎｕｃｌｅａｒ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｂｌｕｅ ｌｉｇｈｔ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅ ２． Ｐｌａｎｔ Ｊ，１９９９， １９（３）： ２８９￣２９６
４３Ｌｉｎ Ｃ， Ａｈｍａｄ Ｍ， Ｃｈａｎ Ｊ ｅｔ ａｌ． ＣＲＹ２： ａ ｓｅｃｏｎｄ ｍｅｍｂｅｒ ｏｆｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９９６， １１０： １０４７
４４Ａｈｍａｄ Ｍ， Ｊａｒｉｌｌｏ ＪＡ， Ｃａｓｈｍｏｒｅ ＡＲ． Ｃｈｉｍｅｒｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｂｅ－ｔｗｅｅｎ ｃｒｙ１ ａｎｄ ｃｒｙ２ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｂｌｕｅ ｌｉｇｈｔ ｐｈｏｔｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓｉｎｄｉｃａｔｅ ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎ
ｇ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｖａｒｙｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， １９９８， １０： １９７￣２０７
４５Ｓｏｍｅｒｓ ＤＥ， Ｄｅｖｌｉｎ ＰＦ， Ｋａｙ ＳＡ． Ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅｓ ａｎｄｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅｎｔｒａｉｎｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｃｉｒｃａ－ｄｉａｎ ｃｌｏｃｋ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９８， ２８２： １４８８￣１４９０
４６Ｇｕｏ Ｈ， Ｙａｎｇ Ｈ， Ｍｏｃｋｌｅｒ ＴＣ ｅｔ ａｌ． Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｔｉｍｅ ｂｙ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｐｈｏｔｏｒｅｃｅｐｔｏｒｓ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９８， ２７９：１３６０￣１３６３
豫公网安备41160202000603
站长QQ:729038198
关于我们
投诉建议