动物学报51（4）：691-696，2005A c t a Z o o l o g
i c aS i n i c a 2004-10-28，2005-04-06接受
*国家自然科学基金（N o .30370211）、安徽省自然科学基金（N o .01043202）、安徽省重点实验室“重要生物资源保护与利用重点实验室”和安徽省教育厅自然科学基金重点项目（N o .2002k j z d ）［T h i s r e s e a r c hw a s f u n d e d b y t h e g r a n t s f r o m N a t i o n a l N a t u r a l S c i e n c e F o u n d a t i o n o f C h i n a （N o .30370211），t h eN a t u r a l S c i e n c eF o u n d i n g i nA n h u i P r o v i n c e （N o .01043202），T h eP r o v i n c i a l K e y L a b .o f t h e C o n s e r v a t i o n a n dE x p l o i t a t i o n o f B i o l o g i c a l R e s o u r c e s i nA n h u i a n d t h e N a t u r a l S c i e n c e F o u n d i n g o f E d u c a t i o n a l D e p
a r t m e n t o f A n h u i P r o v i n c e （N o .2002k j z d ）］**通讯作者（C o r r e s p o n d i n g a
u t h o r ）.E -m a i l ：l w n i e @m a i l .a h n u .e d u .c n 乌龟线粒体全基因组序列和结构分析* 蒲友光彭巧玲王志方聂刘旺*
*安徽师范大学生命科学学院，安徽芜湖241000
摘要龟鳖类同其它类脊椎动物的系统进化关系一直存在争论。为进一步从分子水平上探讨这一问题，本 文参照近源物种的线粒体基因组，设计了16对特异引物，采用P C R 产物直接测序法测得了乌龟线粒体基因组全
序列。结果表明：乌龟线粒体基因组序列全长16576b p ，包括2个r R N A 基因、22个t R N A 基因、13个蛋白质编码基因和1个非编码控制区。乌龟线粒体基因组结构和基因排列顺序与其它龟鳖类相同，在“W A N C Y 区”包含一个“s t e m -l o o p
”结构，N D 3基因174位点存在一个额外插入的腺苷酸（A ）。本文通过比较分析结构基因在主要脊椎动物类中的排列顺序，探讨了龟鳖类与其它主要脊椎动物类的系统进化关系［动物学报51（4）：691-696，2005
］。关键词乌龟线粒体基因组
基因定位
全序列分析
S e q u e n c e a n do r g a n i z a t i o no f t h e c o L p l e t eL i t o c h o n d r i a l g
e n o L e o
f t h eC h i n e s e t h r e e -k e e l e d p o n d t u r t l e C h i n e y
s r e e v e s i *P UY o u -G u a n g ，P E N GQ i a o -L i n g ，W A N GZ h i -F a n g ，N I EL i u -W a n g **C o l l e g e o f L i f e S c i e n c e s ，A n h u i N o r m a l U n i v e r s i t y
，W u h u 241000，A n h u i ，C h i n a A b s t r a c t T h e p h y l o g e n i c r e l a t i o n s h i p o f t u r t l e s t o o t h e r v e r t e b r a t e g r o u p s r e m a i n s t o b e o p e n .I n o r d e r t o p r o v i d em o l e c -u l a r e v i d e n c e t o t h i s i s s u e ，w e a n a l y z e d t h e c o m p l e t em i t o c h o n d r i a l （m t ）g e n o m e o f t h e t u r t l e C h i n e m y
s r e e v e s i .D N A s e -q u e n c i n g w a s b a s e d o nP C R f r a g m e n t s f r o m16p r i m e r p a i r s t h a t w e r e d e s i g n e d o n t h e b a s i s o f m t D N A s e q
u e n c e s o f t h r e e r e l a t e d t u r t l e s p e c i e s .T h e g e n o m e i s 16576b a s e p a i r s i n l e n g
t h ，c o n t a i n s 37g e n e s （t w o r i b o s o m a l R N A ，22t r a n s f e r R N Aa n d 13p r o t e i n -c o d i n g g e n e s ）a n d a p u t a t i v e c o n t r o l r e g
i o n ，a s i t u a t i o n t h a t i s s i m i l a r t o t h a t f o u n d i n o t h e r v e r t e -b r a t e s .T h e g e n e o r d e r i s i d e n t i c a l t o t h a t o f t h e f o u r o t h e r t u r t l e s p e c i e s s o f a r r e p o r t e d .T h o s e g e n e s a r e a r r a n g
e d c o m -p a c t l y w i t h n o i n t r o n s a n d
f e w i n t e r
g e n i c n u c l e o t i d e s .T w e n t y
-t w o t R N A g e n e s i n c l u d e 2t R N A S e r ，2t R N A L e u a n d 18d i f -f e r e n t s p
e c i e s o
f o t h e r t R N A
g e n e s e a c
h .T h e t R N A G l n ，t R N A A l a ，t R N A A s n ，t R N A C y s ，t R N A T y r ，t R N A S e r （t h e s e c o n d o n e ），t R N A G l u a n d t R N A P r o g e n e s a r e e n c o d e d o n t h e l
i g h t s t r a n d ，a n d t h e r e m a i n d e r i s o n t h e h e a v y s t r a n d .T h e l e n g
t h o f t h e t R N A g e n e s r a n g e s f r o m66b p （t R N A S e r a n dL -s t r a n d ）t o 77b p （t R N A T t p ）.A l l p r o t e i n -c o d i n g g e n e s b e g
i nw i t h A T Ga s i n i t i a t i o nc o d o n se x c e p tC O 1t h a tu s e sG T G .M o s t p r o t e i n -c o d i n gg e n e s ，i n c l u d i n g C
O 2，A T P 8，C O 3，N D 4L ，N D 4，N D 5a n dC y t b ，h a v e aT A A t e r m i n a t i o n c o d o n ，w h i l e t h e o t h e r s h a v e i n c o m p
l e t e t e r m i n a t i o n c o d o n s .A m o n g t h e 13p r o t e i n -c o d i n g g e n e s ，o n l y N D 6i s l o c a t e d o n t h e l i g h t s t r a n d ，t h e o t h e r s a r e o n t h e h e a v y
s t r a n d .T h e o r -d e r o f t h e 13p r o t e i n -c o d i n g g
e n e s i s t h e s a m e a s i nm a m m a l s ，a m p h i b i a n s a n d c r o c o d i l e s .T h e t o t a l l e n g t h o
f t h e 13p r o -t e i n -c o d i n
g g e n e sm a k e s u p 11378b p ，w
h
i c h i s 68.64%o f t h em t g e n o m e .T h e 12S r R N A g e n e o f C h i n e m y
s r e e v e s i b e g i n s a t 73b p a n d e n d s a t 1041b p .T h e 16S r R N A g e n e b e g i n s a t 1112b p a n d e n d s a t 2715b p .T h e c o n t r o l r e g
i o n o f t h e C h i n e m y
s r e e v e s i m t g e n o m e i s 1072b p l o n g ，w h i c h i s 68.66%A T -r i c h r e g i o n ，a n d i t s f l a n k i n g t R N A g e n e s a r e 5◜-t R N A P r o a n d 3◜-t R N A P h e .T h e s e q
u e n c ew a s s u b m i t t e d t oG e n B a n k a n d g o t aG e n B a n k a c c e s s i o n n u m b e r ：A Y 676201［A c t a Z o o l o g
i c a S i n i c a 51（4）：691-696，2005］.K e y w
o r d s C h i n e s e t h r e e -k e e l e d p o n d t u r t l e ，C h i n e m y s r e e v e s i ，M i t o c h o n d r i a l g e n o m e ，P h y l o g e n y
动物线粒体基因组是共价闭合的双链D N A ，长度在16.5k b 左右，在新陈代谢、细胞程序性死亡、疾病、衰老等过程中具有重要作用。线粒体基因组结构简单，呈母系遗传，广泛用于分析动物和动物类间的系统关系（M i n d e l l e ta l .，1999；K u m a z a w a e t a l .，1999；A d a l g i s a e t a l .，2004；吴孝兵等，2003；张海军等，2004
）。龟鳖类动物是一支古老和特化的爬行动物，在脊椎动物的系统演化中有承前启后的重要地位，但是关于它们的系统进化一直存在不少争论。前人已从形态学（G a u t h i e re ta l .，1988；D e B r a g aa n d R i e p p e l ，1997）、染体（H e d g e s a n d P o l i n g
，1999）等方面进行过研究，但难以得到一致的结论。也有学者利用线粒体部分序列（如12S r R N A 、C y t b 等）进行了研究（H e d g e s ，1994；吴平、周开亚，1999），但由于信息量太小，得出的结论有限（W i l k i n s o n e t a l .，1997）。近年来人们开始利用线粒体全序列进行龟鳖类的系统学分析，迄今已有绿海龟（C h e l o n i am y d a s ）（A B 012104）、锦龟（C h r y
s e -m y s p i c t a ）（A F 069423）、侧颈龟（P e l o m e d u s a s u b r u f a ）（A F 039066）、马来亚鳖（D o g a n i a s u b p
l a n a ）（N C 002780）等4种龟鳖类动物的线粒体基因组全序列被测出，但我国分布的种类尚未见线粒体全序
列的报道。
据统计，全世界龟鳖类动物约有13科、89属、270余种（周婷、赵尔宓，2004）
。乌龟隶属龟鳖目曲颈龟亚目淡水龟科乌龟属，在我国及东南亚地区广泛分布，具有重要的经济价值。本文参照绿海龟等龟鳖类动物的线粒体基因组全序列设计引物，首次获得了乌龟（C h i n e m y
s r e e v e s i ）线粒体全基因组序列，并对其进行了生物信息学分析。
1材料与方法
1.1线粒体基因组总D N A 的提取
乌龟标本购于安徽芜湖吉和市场。采用S a m -b r o o k e t a l .（2001）的方法，取乌龟肌肉组织，用S D S ／蛋白酶K 裂解，酚氯仿提取总D N A ，琼脂糖凝胶电泳检测。
1.2引物设计和P C R 扩增参照绿海龟（A B 012104）、锦龟（A F 069423）、侧颈龟（A F 039066）线粒体全基因组，采用C L U S T A L W 1.8（T h o m p s o n e ta l .，1994）软件进行比对，用O l i g o6.0（R y
风火网
c h l i ka n
d R y
c h l i k ，2000）软件设计可覆盖乌龟线粒体基因组全序列的引物16对（表1
）。表1用O l i g
o 6.0设计的可覆盖乌龟线粒体全基因组的引物T a b l e 1O l i g o n u c l e o t i d e p r i L e r s u s e d t o a L p l i f y a n d s e q u e n c e C h i n e y s r e e v e s i L t D N A i n t h i s s t u d y
编号
N o .上游引物
U p p e r p r i m e r 上游引物序列（5◜→3◜
）U p p e r p r i m e r s e q u e n c e （5◜→3◜）下游引物L o w e r p
r i m e r 下游引物序列（5◜→3◜
）L o w e r p r i m e r s e q u e n c e （5◜→3◜）产物长度（b p
）P r o d u c t l e n g
t h 12345678910111213141516
L 1L 2L 3L 4L 5L 6L 7L 8L 9L 10L 11L 12L 13L 14L 15L 16
A A A G C A C G G C A C T G A A G A T G C A A A G C A T T C A G C T T A C A C C T G A G T C T C T T A C A A A T A A T C A G T G A A C C T G A C A A A A A C T A G C C C C A T H T T C T C Y A C T A A C C A T A A A G A A A C A G A C G C A R T C C C A G G C A C A G T A C A A A T G A C T T C C A A T C A A G G A T A G A A G T A A T C C A A T G G A A C C A C C G T T G T A T T C A A C T A A A C T G A T T T A T T C T G G C C T C T T C C G G T T G A G C T T C A A A C T C G T C A T C C C C A A C A G G A G T A A A A G C C T C T A C C T A C A A G A A A A C A G C A G C C T C C A T C C T T T T A C T T G A A C C C C T A T C A C G A A A A C G C A T A C A C G C C T T C T T T A A A G C
H 1H 2H 3H 4H 5H 6H 7H 8H 9H 10H 11H 12H 13H 14H 15H 16
T T T C A T C T T T C C T T G C G G T A C A A G T T C C A C A G G G T C T T C T C G A G A T T A G G T A T A T T G G T T C T T G A C T A T T C C T G C T C A G G C T C C G A A A T C Y T G C T A T G A T G G C G A A G T T A T T A G T A G T T G C T G C T G T G C T T T G A T T W C C T C A T C G T G T G T G T A T C T T T C G A A T T G C T T G T T C C A A T C T T T G G T T T A C A A G A C C T T C A C T G G T T A T G C A G A T A C T T G T A G T T G G G T T T G G T T T A G T C C G T C
A T C C T G T T T A G C T T C T C T A G G A A G A A T C G A A T T G A G A A T G G C A G T C T T C A T T G A G T T G G C A G G C T G T T T T T A C G G C T G T T T T T T G C T A A T A G T G A T C C G A A G T T T C A T
115510731132103810841096109110641147745110813791072110213811065
L 、H 分别代表轻链和重链，Y 代表C 或T ，R 代表A 或G ，W 代表A 或T 。
L a n dHr e f e r r i n g t o l i g h t a n d h e a v y s t r a n d p r i m e r s ，r e s p e c t i v e l y a
n dY E Co r T ，R EAo r G ，WEAo r T .2
96动物学报
51卷
P C R扩增反应体积为25μl，含模板基因组D N A100n g、10*B u f f e r2.5μl、M g C l2（2.5m o l／L）2.5μl、d N T P1.5μl、上下游引物0.25μl、1 UT a q D N A聚合酶（上海博亚生物技术有限公司），加无菌水补足。P C R反应的循环参数为：94࠷变性45s，45-55࠷退火40s，72࠷延伸90 s，35个循环，72࠷再延伸10m i n，用1.0%琼脂糖凝胶电泳，凝胶成像仪记录结果。
1.3纯化、测序和序列拼接
P C R扩增产物经纯化试剂盒（V-g e n eD N A凝胶回收试剂盒）纯化后，委托上海博亚生物技术有限公司进行测序（A B I-3730测序仪）。利用D N A S T A R和测序峰图结果分析软件C h r o m a s2.22对测序结果进行序列拼接，拼接后留下的少许空隙，重新设计引物，测序填补，最后得到乌龟线粒
体基因组全序列。
1.4序列分析
用B i o E d i t软件辅助人工进行序列拼接，得到乌龟线粒体全序列。然后用B i o E d i t软件统计序列总长、碱基百分比等信息。通过与绿海龟线粒体基因组比较及软件分析（D N AS T A R、t R N AS c a n-S E1.21（h t t p：l o w e l a b.u c s c.e d u／t R N A S c a n-S E）和S Q U E I N2［1］.9（V e r s i o n5.26）定位t R N A 基因、蛋白编码基因、r R N A基因和D-l o o p区。将乌龟线粒体全序列提交到G e n B a n k，获得的检索号为A Y676201。
2结果
2.1乌龟线粒体基因组总长及碱基组成
P C R产物长度与引物设计的预期产物长度一致，且条带特异清晰，说明P C R产物可信。测序后经序列拼接得到的乌龟线粒体基因组序列全长为
16576b p，利用D N A S T A R统计乌龟线粒体基因组各碱基含量分别为：A：33.96%；C：26.41%；G：12.93%；T：26.59%。
2.2乌龟线粒体基因组基因定位
用t R N A s c a n-S E1.21和S Q U E I N2［1］.9软件，定位了乌龟线粒体基因组图（图1）。乌龟线粒体基因组与多数脊椎动物线粒体结构相似，包括2个R N A基因、22个t R N A基因、13个蛋白质编码基因和1个非编码控制区，其中t R N A G l n、t R-N A A l a、t R N A A s n、t R N A C y s、t R N A T y r、t R N A S e r、t R N A G l u、t R N A P r o和N D6基因位于L链，其余28
图1乌龟线粒体基因组结构简图
N D1-6、N D4L：N A D H脱氢酶亚基；A6、A8：A T P合成酶亚基；C O1-3：细胞素氧化酶亚基；C y t b：细胞素b编码基因。12S和16S：12和16S r R N A；t R N A用其氨基酸的代号表示；O
L
代表轻链复制起点；阴影部分代表L链编码基因。
F i g.1O r g a n i z a t i o n i n t h e L i t o c h o n d r i a l g e n o L e o f C h i n e y s r e e v e s i
N D1-6，a n dN D4L：S u b u n i t s1-6a n d4Lo f n i c o t i n e a m i d a d e-n i n e d i n u c l e o t i d ed e h y d r o g e n a s e.A6a n d8：S u b u n i t s6a n d8o f
a d e n i n e t r i p h o s p h a t a s e.C O1-3：C y t o c h r o m e c o x i d a s e s u
b u n i t s1
-3.12S a n d16S：12S a n d16S r R N A.E a c h t R N A g e n e i s i d e n t i-
f i e d b y t h e s i n
g l e-l e t t e r a m i n o a c i d c o d e.O L r e p r e s e n t t
h e r e p l
i c a-
t i o n o r i g i n s o f L-s t r a n d s.T h e h a t c h e d a r e a s s h o wL-s t r a n d-e n c o d e d
g e n e s.
乌龟线粒体基因组包括22个t R N A基因（表2）（其中有两个t R N A S e r和两个t R N A L e u），用来运载20种氨基酸。
结果表明，12S r R N A起始位置为73b p，终止位置为1041b p，长度为969b p；16S r R N A起始位置为1112b p，终止位置为第2715b p，长度为1604b p。
乌龟线粒体基因组13种蛋白编码基因包括7个N A D H脱氢酶亚基（N A D Hd e h y d r o g e n a s e s u b-u n i t）、3个细胞素氧化酶亚基（C y t o c h r o m e o x i-d a s e s u b u n i t）、2个A T P合成酶亚基（A T Ps y n-t h a s e s u b u n i t）、1个细胞素b（C y t o c h r o m e b）编码基因（表3）。这些蛋白编码基因没有内含子，有些与其它基因有少许重叠，这些基因总长为11378b p，占全基因组的68.64%。在13种蛋白编
3
9
6
4期
蒲友光等：乌龟线粒体全基因组序列和结构分析
轻链上，其它均定位在重链上。除细胞素氧化酶亚基1（C O1）以G T G为起始密码子外，其它均
以A T G为起始密码子；C O2、A T P8、C O3、N D4L、N D5、C y t b以T A A为终止密码子，其它均以单个碱基终止。
表2乌龟线粒体基因组22个t R N A基因概况
T a b l e2T h e22t R N A g e n e s o f t h e C h i n e y s r e e v e s i L i t o c h o n d r i a l g e n o L e
编号N o.
名称
N a m e
起始
B e g i n s
终止
E n d s
位置
L o c a t i o n（Ho r L）
碱基长度
L e n g t h o f b a s e s
反密码子序列
A n t i c o d o n s e q u e n c e
反密码子位置
A n t i c o d o n p o s i t i o n
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22P h e
V a l
L e u
I l e
G l n
M e t
T r p
A l a
A s n
C y s
T y r
S e r
A s p
L y s
G l y
A r g
H i s
S e r
L e u
G l u
T h r
P r o
1
1042
2716
3763
3902
3902
5010
5156
5230
5325
5396
7007
7010
7771
9470
9888
11637
11705
11770
14216
15362
15504
72
1111
2791
3832
3832
3970
5086
5088
5158
5258
5326
6973
7079
7843
9537
9957
11704
11770
11840
14149
15434
15436
H
H
H
H
L
H
H
L
L
L
L
L
H
H
H
H
H
H
H
L
H
L
73威廉斯
70
76
70
71
69
77
69
73
68
71
71
70
73
68
70
68
66
71
68
73
69
G A A
T A C
T A A
G A T
T T G
C A T
T C A
T G C
G T T
G C A
G T A
T G A
G T C
T T T
T C C
T C G
G T G
G C T
T A G
T T C
T G T
T G G
32-34
1073-1075
2753-2755
3793-3795
3870-3868
3932-3934
5048-5050
5126-5124
5197-5195
5295-5293
5364-5362
6975-6973
7041-7043
7804-7806
9499-9501
9910-9912
11666-11704
11731-11733
11802-11804
1487-14185
15396-15398
15474-15472
表3乌龟线粒体基因组蛋白编码基因概况
T a b l e3P r o t e i n-c o d i n g g e n e s o f C h i n e y s r e e v e s i L i t o c h o n d r i a l g e n o L e
编号N o.
基因名称
N a m e o f g e n e
起始
B e g i n s
终止
E n d s
位置
L o c a t i o n（Ho r L）
碱基长度
L e n g t h o f b a s e s
氨基酸长度
L e n g t h o f a m i n o a c i d
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
N D1
N D2
C O X1
C O X2
A T P8
A T P6
C O X3
N D3
N D4L
N D4
N D5
N D6
C y t b
2792
3971
5398
7080
7845
8003
8686
9538
9958
10251
11841
14154
14218
3763
5011
6945
7769
8012
8686
9468
9887
10257
11636
13682
13684
15360
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
L
H
972
1041
1548
690
168
684
783
350
300
1386
1842
471
1143
323
346
515
229
55
227
260
116
99
461
613
156
380
乌龟线粒体基因组控制区位于5◜-t R N A P r o和3◜-t R N A P h e之间，是一段富含A T（68.66%）的区（1820b p）短约800b p外，与已测定的3种龟相似。
4
9
6动物学报51卷
3讨论
乌龟线粒体基因组的排列顺序与多数脊椎动物相似，且与已知的4种龟鳖类动物的线粒体基因组
基因排列顺序完全相同，表明龟鳖类线粒体基因组在进化上具有高度的保守性。乌龟m t D N A的t R-N A T r p-t R N A A l a-t R N A A s n-t R N A C y s-t R N A P r o区（W A N C Y r e g i o n）包含一个典型的“s t e m-l o o p”结构，马来亚鳖（N C
-
002780）、绿海龟（A B012104）、锦龟（A F069423）也有此结构，但侧颈龟没有（A F039066）。这个区域被认为是L链的复制起点
（O
L
）（Y o s h i n o r i a n dM u t s u m i，1999），在很多脊椎动物，如石龙子（Y o s h i n o r i a n dM u t s u m i，1999）、蛇类（K u m a z a w ae ta l.，1999）、鱼类（R a s m u s s e n a n d A r n a s o n，1999）、两栖类（R a f a e le t a l.，2003）、哺乳类（H o r a i e t a l.，1995）等都有类似结构，但在楔齿蜥（J o s h u ae t a l.，2003）、鸟类（M i n d e l l e t a l.，1999）、鳄类（吴孝兵等，2003）中尚未发现。由此看来，这个结构特征可能具有种属特异性，推测它在脊椎动物线粒体基因组中是一个比较进化的特征。
在乌龟N D3基因的174位点存在一个插入的腺苷酸（A），一般认为，这个额外的核苷酸在翻译过程中是不表达的，而是通过R N A自我剪切来恢复基因的功能，从而避免移码突变导致的N D3基因转译提前终止（M i n d e l l e t a l.，1998；Y o s h i-n o r i a n dM u t s u m i，1999）。马来亚鳖、绿海龟、侧颈龟、锦龟也存在此插入碱基。由此看来，N D3基因中的插入碱基可能是龟鳖类的一个共同特征。
中国香功
目前，关于龟鳖类与其它脊椎动物类的系统关系有诸多不同的观点，有人认为龟鳖类和鸟类、鳄类构成妹关系（M i n d e l l e t a l.，1999，K u-m a z a w a e t a l.，1999）。然而，通过对所有13个蛋白质编码基因的排列顺序进行比较，我们发现在这些基因顺序上，龟鳖类与鳄类、两栖类和哺乳类相同，它们离控制区最近的蛋白质编码基因是C y t b，即N D5-N D6-C y t b-D-l o o p（图2：A，B）。在这点上，龟鳖类与鸟类不同，鸟类线粒体基因组离控制区最近的蛋白质编码基因是N D6，即N D5-C y t b-N D6-D-l o o p（图2：C）。蛋白质编码基因排列顺序的异同，似乎并不支持上述龟鳖-鸟类-鳄类妹关系的观点，T h o m a s a n dD a v i d（1996）也提出过类似的观点。私有化
图2龟鳖类、鳄类、鸟类与控制区相连的基因排列顺序图
F i g.2
制氮装置G e n e o r d e r a d j a c e n t t o t h e c o n t r o l r e g i o n i n t u r t l e，c r o c o d i l e a n d b i r d E：t R N A G l u.T：t R N A T h r.P：t R N A P r o.F：t R N A P h e.
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g e n o m ew i t ht w oi d e n t i c a lc o n t r o l r e g i o n s.G e n e t i c s150（1）：
5
9
6
4期
蒲友光等：乌龟线粒体全基因组序列和结构分析
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