第一节 核糖体的类型和结构
高浓除砂器 核糖体的模式图
核糖体是合成蛋白质的细胞器，几乎存在于一切细胞内。核糖体是一个颗粒状的结构，主要成分是蛋白质和RNA。核糖体RNA成为rRNA，蛋白质称为r蛋白，蛋白质含量约占40％，RNA约占60％，r波士顿矩阵
蛋白分子主要分布在核糖体的表面，而rRNA则位于内部，二者靠非共价键结合在一起。 电镜下，是无包膜的电子致密颗粒，略呈圆形或椭圆形，平均直径在150～250A。核糖体由大、小两个亚单位组成。大亚基略呈梨形，中心有一条中央管。直径为230A，沉降系数为60S。其上有与氨酰-tRNA结合的位置，还含有转肽酶活性部位。小亚基呈碟盘状，大小为230A×120A，沉降系数为40S，其上有蛋白质合成启动因子结合位点、起始氨酰-tRNA结合部位和mRNA结合位点。电镜下，核糖体常成呈丛状或螺旋状存在，与mRNA结合，构成多聚核糖体（polyribosome）。附着于内质网上的称附着核糖体（bound ribosome），主要
合成输送到细胞外的分泌性蛋白、膜嵌入糖蛋白、可溶性驻留蛋白和溶酶体蛋白等。散在于胞质中的称游离核糖体（free ribosome），主要合成组成细胞本身所需的结构性蛋白质。
书目文献出版社糖核体的大小两个不同的亚基，在不进行蛋白质合成时，它们是分开的，游离存在于细胞质中。只是在进行蛋白质合成时才结合在一起。
原核生物和真核生物的核糖体成分的比较
原核细胞的核糖体为70S，真核细胞线粒体和叶绿体内的核糖体也近似于70S，但除了这两个细胞器，真核细胞内的核糖体均为80S。原核生物核糖体由约2/3的RNA及1/3的蛋白质组成。真核生物核糖体中RNA占3/5，蛋白质占2/5。环境保护部环境规划院
真核细胞糖核体的沉降系数为80S。大亚基为60S，小亚基为40S。小亚基含有由一种18S的 rRNA 和33种蛋白质；大亚基含有5S、5.8S及 28S 三种rRNA 和约49种蛋白质。
tRNA结合部位
1. tRNA的三叶草结构
受体臂（acceptor arm）主要由链两端序列碱基配对形成的杆状结构和3′端末配对的3-4个碱基所组成，其3′端的最后3个碱基序列永远是CCA，最后一个碱基的3′或2′自由羟基（—OH）可以被氨酰化。TφC臂是根据3个核苷酸命名的，其中φ表示拟尿嘧啶，是tRNA分子所拥有的不常见核苷酸。反密码子臂是根据位于套索中央的三联反密码子命名的。D臂是根据它含有二氢尿嘧啶（dihydrouracil）命名的。 最常见的tRNA分子有76个碱基，相对分子质量约为2.5×104。不同的tRNA分子可有74-95个核苷酸不等，tRNA天津师范大学学报分子长度的不同主要是由其中的两条手臂引起的。tRNA的稀有碱基含量非常丰富，约有70余种。每个tRNA分子至少含有2个稀有碱基，最多有19个，多数分布在非配对区，特别是在反密码子3′端邻近部位出现的频率最高，且大多为嘌呤核苷酸。这对于维持反密码子环的稳定性及密码子、反密码子之间的配对是很重要的。
2. tRNA的功能
tRNA在蛋白质合成中处于关键地位，被称为第二遗传密码。它不但为将每个三联子密码翻译成氨基酸提供了接合体，还为准确无误地将所需氨基酸运送到核糖体上提供了载体。所有的tRNA都能够与核糖体的P位点和A位点结合，此时，tRNA分子三叶草型顶端突起部位
通过密码子：反密码子的配对与mRNA相结合，而其3′末端恰好将所转运的氨基酸送到正在延伸的多肽上。代表相同氨基酸的tRNA称为同工tRNA。在一个同工tRNA组内，所有tRNA均专一于相同的氨基酰tRNA合成酶。缓解生猪市场价格周期性波动调控预案
多肽的脱离通道(polypeptide escape path)
第二节 多聚核糖体和蛋白质合成
多聚核糖体：糖核体的功能是合成蛋白质，但是核糖体在细胞内并不是单个独立的执行功能，而是由多个甚至几十个核糖体串联在一条mRNA分子上高效地进行肽链的合成，这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA分子上高效地进行肽链的合成，这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。这样越长的mRNA可以结合更多的核糖体，提高了蛋白质合成的速度。
蛋白质合成机制
遗传密码位于信使分子mRNA上。一个遗传密码子由mRNA上的三个核苷酸组成，它编码一个氨基酸。每一种氨基酸都有相应的遗传密码子存在。mRNA线性核苷酸顺序所构成的
连续的遗传密码子以非重叠的方式有序地被翻译成蛋白质的氨基酸顺序。在64种密码子中，有三种终止密码子，它们不编码任何氨基酸，在蛋白质的合成中起着终止的作用；其他61密码子有许多是同义的，即一种氨基酸有几种密码子去编码。密码子AUG具有兼职作用，除编码甲硫氨酸外，还用做起始密码子。
细胞内的tRNA种类数超过它的氨基酸的种类数，因此一种氨基酸可以由几种不同的tRNA去接受。能接受同一种氨基酸的多种tRNA 叫做同功受体（isoacceptor）或同功转移RNA。mRNA的密码子和tRNA的反密码子之间的摆动配对可以用tRNA反密码子的摆动性解释。tRNA反密码子的摆动性与它的5'位置的构象柔性有关。
氨酰-tRNA合成酶催化依赖ATP的氨基酸活化反应，生成相应的氨酰-tRNA。只有活化的氨基酸才能参与蛋白质的合成，所以蛋白质的合成是一个高度需能的过程。氨酰-tRNA合成酶的催化反应具有高度的专一性，某些酶还具有校对功能。有两类不同的氨酰-tRNA合成酶：类型Ⅰ和类型Ⅱ，它们在结构、对tRNA的识别方式以及氨酰化的部位等都是不同的。tRNA的接受臂和反密码环是tRNA-氨酰-tRNA合成酶相互作用的共同的鉴别要素。
核糖体是由几种rRNA和许多种蛋白质构成。核糖体催化新进入A部位的氨酰-tRNA的氨基
攻击已在P部位的肽基-tRNA的羧基所成的酯键，形成肽键。在原核生物中，核糖体是由30S小亚基和50S大亚基组成；在真核生物中，核糖体则是由40S小亚基和60S大亚基构成。
在一条mRNA链上可以结合多个核糖体，从而形成多核糖体。每一个核糖体单独执行一条多肽链的合成，因此多核糖体可以大大提高蛋白质合成的效率。在蛋白质合成过程中，核糖体沿mRNA从5'-端向3'-端方向移动，蛋白质合成的方向是从多肽的N-末端向C-末端延伸的。在原核生物中，转录和翻译可以同时发生。
蛋白质合成包括起始、延伸和终止三个阶段。在蛋白质的合成中需要许多蛋白质因子参与，包括起始因子、延长因子和终止因子。这些蛋白质因子在蛋白质合成的不同阶段起着不同的作用。GTP是蛋白质多肽链合成中不可缺少的重要因素，在蛋白质合成的各个阶段都涉及，它起着改变那些蛋白质因子的构象以便它们结合到核糖体上并从核糖体上解离下来的功能。E.coli大亚基23S rRNA具有肽基转移酶的活性，它能催化肽键的形成。
许多抗生素对于蛋白质合成机制机制的揭示起到了很重要的作用。
真核生物蛋白质合成的过程和机制与原核生物基本相似，但要复杂得多。
在核糖体上合成的蛋白质多肽链只是初级产物，它们需要加工与修饰，并形成特定的构象，也需要转移或转运到细胞内或细胞外特定的部位去行使它们的功能。
蛋白质合成过程
核糖体包括至少5个活性中心，即mRNA结合部位、结合或接受AA- tRNA部位（A位）、结合或接受肽基tRNA的部位、肽基转移部位（P位）及形成肽键的部位（转肽酶中心），此外还有负责肽链延伸的各种延伸因子的结合位点。小亚基上拥有mRNA结合位点，负责对序列特异的识别过程，如起始位点的识别和密码子与反密码子的相互作用。大亚基负责氨基酸及tRNA携带的功能，如肽键的形成、AA- tRNA、肽基- tRNA的结合等。A位、P位、转肽酶中心等主要在大亚基上。
翻译的起始——核糖体与mRNA结合并与氨基酰-tRNA生成起始复合物。肽链的延伸——核糖体沿mRNA5’端向3’端移动，导致从N端向C端的多肽合成。肽链的终止以及肽链的释放——核糖体从mRNA上解离，准备新一轮合成反应。
豫公网安备41160202000603
站长QQ:729038198
关于我们
投诉建议