刘增虎;李涛;杨海;刘敏;董占鹏
【摘 要】家蚕是重要的经济昆虫和鳞翅目昆虫的典型代表,由于生产上专养雄蚕和农业害虫防治有极好的发展前景,对其性别决定机制的研究极为迫切.对家蚕的性染体及其结构特征和性别调控相关基因的研究现状进行了综述.%Silkworm is an important economic insect and a typical representative of Lepidoptera. It is stringent and important to research the mechanism of silkworm sex determination due to its excellent prospects in exclusive male sericulture and agriculture pest control. The current research of silkworm sex chromosome, structural feature and genes relate to sex regulation were reviewed.痰浊
【期刊名称】《安徽农业科学》
【年(卷),期】2012(040)034
质量效应【总页数】5页(P16627-16631)
【关键词】家蚕;性染体;性别决定
五菱牌lzw6371【作 者】刘增虎;李涛;杨海;刘敏;董占鹏
【作者单位】云南省农业科学院蚕桑蜜蜂研究所,云南蒙自 661101;云南省农业科学院蚕桑蜜蜂研究所,云南蒙自 661101;云南省农业科学院蚕桑蜜蜂研究所,云南蒙自 661101;云南省农业科学院蚕桑蜜蜂研究所,云南蒙自 661101;云南省农业科学院蚕桑蜜蜂研究所,云南蒙自 661101
【正文语种】中 文
【中图分类】S882.3
昆虫性别决定是经过长期进化选择产生的结果，是昆虫生命活动的基本特征，影响个体发育的许多方面(如胚胎发生、性别分化、生殖等生理活动过程)，并且最终表现为形态学、生理学以及行为特征上的二态化现象［1］。昆虫的性别决定方式丰富多样，有些决定于遗传差异，有些与环境条件相关。性别决定受遗传影响的昆虫，有些昆虫性别与染体倍数性相关，如蜜蜂;有些昆虫性别受共生细菌(如节肢动物中普遍存在的沃尔巴克体)的影响，如亚洲玉米螟［2］(Ostrinia furnacalis);有些昆虫性别受B染体(又称Paternal sexratlo，果糖胺
PSR)的控制，如蚬蝶赤眼蜂［3］(Trichogramma kaykai);有些昆虫性染体组成是雄异质型，如果蝇性染体雄性为XY，雌性为XX;有些昆虫性染体组成是雌异质型，如家蚕性染体雄性为ZZ，雌性为ZW。 1 家蚕W染体
1.1 W染体的来源 鳞翅目昆虫有2种性别决定系统，存在于包括家蚕在内的双孔亚目及冠潜蛾科组成的超过98%的种类中，其雌性为异型配子体ZW型，雄性为同型配子体ZZ型。另外一些古老的昆虫种类雌性是单染体(ZO)，而雄性是ZZ［4］。鳞翅目和妹毛翅目是在昆虫中仅有的有雌异质型性染体系统的分类［5］，W染体仅在进化上较高级的双孔亚目种类中存在，而与鳞翅目关系最近的分类单位毛翅目中目前得到研究的所有种类都是ZO/ZZ性染体系统。因此，ZO/ZZ性染体系统可能是祖先系统，而W染体可能是在鳞翅目中的双孔亚目和其他亚分类单位分离后随着双孔亚目的出现而出现的。对W染体的出现有2种解释，一种认为是一个常染体的游离的同源染体与Z染体融合，然后以W染体的形式遗传［6］;另一种认为在B染体的基础上重新形成了W染体，能够与ZO雌性中的Z染体配对［7］。在ZW/ZZ性染体的物种中，其性别如何决定有2种
解释，一种是和ZO/ZZ性染体系统一样，Z染体基因的不同含量控制性别;另一种是位于W染体上的雌性决定基因决定雌性性别。
1.2 W染体上的雌性决定基因Fem Hasimoto等［8］用ZZWW四倍体和ZZ杂交，通过分析整倍体和非整倍体后代，提出家蚕性别是通过位于W染体的雌性决定基因(Fem)是否存在决定的，即只要有W染体的存在，无论Z染体和常染体的数目多少，个体均发育为雌性。Tazima等发现1个带有可见基因(+p和pSa)标记的变位W染体，利用该变位染体证实在ZW型雌性和ZZWW四倍体的下一代中携带标记基因(+p和pSa)的个体总是雌性。此外，通过变位W染体的破坏试验，推定Fem基因位置仅限于W染体的某一部分［9］。Abe等在一个家蚕标准品系(p50)中鉴定了12个W染体特异的RAPD标记。为了进一步缩小Fem定位区域，进行了W染体特异的RAPD分子标记缺失定位。利用在6个缺失W染体中W特异的RAPD分子标记的存在与否，决定Fem和W特异RAPD分子标记的相对位置。其中，T(W;2)Y-Abe染体只有1个W特异的RAPD分子标记Rikishi，而Z/T(W;2)Y-Abe个体的性表型与正常雌性无异，这样最终Fem被限制在Rikishi作图区域内，同时也表明W染体大部分区域与性别决定无关［10］。Ajimura M.等［11］利用雌雄基因组差示杂交试图分离Fem基因，在W染体上鉴定得到1个380 bp的DNA片段，利用这个片段从B
AC克隆分离得到2个编码锌指蛋白的基因，这2个基因也正好位于T(W;2)Y-Abe染体上［11］。Satish等［12］几乎同时也分离到了1个基因，与这2个基因的其中1个相同。目前，有关研究人员正利用RNAi和转基因方法对这2个基因的功能展开研究。
1.3 Fem突变引起间性表型 家蚕中Z染体或常染体上基因引起雌性化或雄性化的突变还没有得到分离，而发现了由雌性决定基因Fem突变引起的间性表型。Hirokawa M［13］在研究孤雌生殖时发现了生殖器异常的雄性化的雌蛾。突变雌性的后代与正常雄性杂交产生突变雌性和正常雄性为1∶1，据此推测雄性化突变是由W染体上的雌性决定基因Fem突变引起的，该突变被命名为Isx(Intersex)［13］。Fujii等［14］分离到1个异常系统KG，产生雄性化的雌性，由此推测雄性化是由W染体上的Fem突变引起的，因为表现雄性化的雌性出现在异常的雌性和正常雄性之间的杂交，而雄性化的雌性在正常的雌性和突变的雄性之间杂交组合中没有出现。新出现的外生殖器异常的雌性和Isx突变及转基因表达雄性Bmdsx的雌性的异常表型相似，在卵巢管的基部没有卵［15］。
1.4 W染体的结构特征 不论是雌性还是雄性异质型，性染体的进化被认为是以相似的形式产生的［16］。性染体进化有1个通用模型:首先1对常染体获得了或者显性的或者
剂量补偿性别决定位点。然后，性染体上临近性别决定位点的区域或整个染体异染质化，重组受到抑制。在非重组区域内，W或Y染体上等位位点重组的选择受到限制。给予足够的时间，基因由于移码突变和提前终止密码子和转座元件的累积引起的失活使Y或W染体非重组区域逐渐退化并伴随着与X或Z染体的分子分化甚至可见的X和Y、Z和W之间的细胞分化。W或Y染体越来越多的部分变成半合子状态而逐渐退化，并最终消失。XX/X或Z/ZZ系统是染体分化的最终阶段，但并不是性染体进化的终端，常染体融合或转座产生1个新的Y或W，然后开始了单价性染体的另一个分化和退化的循环［17］。这在许多昆虫中频繁发生，并在直翅目昆虫中得到了广泛研究。普通家蝇(Musca domestica)在世界范围内的许多体中以从前的1个常染体为基础用1个新的染体替换了其老的XY系统。一个极端的例子是蛆症异蚤蝇(Megaselia scalaris)在实验室条件下以1个新非同源染体替代了原来的性染体系统［18］。
W染体特异的12个RAPD标记已被鉴定出来，序列分析表明它们是由许多包括LTR反转录转座子、非LTR反转录转座子、反转录子及其衍生物的嵌套的转座元件组成的，这些RAPD片段和先前在家蚕或其他生物中报道的无活性反转录转座子有很大的一致性［19］。另外，比较基因组杂交试验表明家蚕W染体由重复元件组成，这些元件主要存医疗纠纷论文
丙酮酸乙酯在于W染体上［20］。家蚕基因组的一个特征就是含有丰富的转座元件，其中W染体最为突出，迄今为止所有来自家蚕W染体的DNA片段都带有反转录转座子［21］。如此多的反转录转座子在W染体上积累，其可能的原因是W染体上功能基因极少，插入元件不能被有效地删除。此外，家蚕雌性完全连锁避免了基因的重组交换，使得W染体进化较慢。W染体上众多的转座元件有些没有典型转座元件的特征［22］。W染体所有这些非典型序列都是非常染体转座元件，传统的分类方法不适用。一般认为，长的非编码序列是无功能DNA，起初以为这些长的非编码序列是众多短转座元件的复杂的插入产生的，然而这些非编码序列没有短转座元件的嵌套结构，而是长的非常染体转座元件的结构。
2 家蚕Z染体
2.1 Z染体的基本特征 Z染体是家蚕第3大染体，约占单倍基因组的4.6%，在经典重组图上有l7个位点，预计至少有700个基因，含有包括控制形体大小、化性和眠性的晚熟、巨卵等基因座位。迄今为止，尚没有发现Z染体和W染体存在同源相似性，但这2个染体在雌性减数分裂过程中贯穿整个长度都能形成联会复合体，W染体如何在减数分裂
期识别Z染体作为配对者，仍不清楚。W染体上得到鉴定的2个推定的编码锌指蛋白的基因，其同源基因不是位于Z染体，而是位于常染体上。
家蚕Z染体序列组成与常染体非常相似，与W染体相比相当保守。Z染体基因含量在鳞翅目中是保守的，与鸟类Z染体或哺乳动物的X染体很相似。家蚕Z染体所有的区域都发现保守共线性，表明整个Z染体都可能是保守的。Z染体似乎在物种形成过程中起重要作用。生殖障碍中起作用的是那些控制信息素、信息素识别和化性的基因。Z染体上有许多这样的基因，比预期的随机分布得多。最近，在欧洲玉米螟Z染体上发现串联排列的嗅觉受体基因即是1个例子［23］。Z染体上的基因经历所谓的快速Z效应:它们被认为进化的比常染体上的基因进化的快，因为它们有一半的时间处于半合子状态，所以更多地暴露在选择压力之下［5］。
家蚕另1组性别相关的基因在Z染体上含量与常染体有明显差异，Z染体上有超比例的基因只在精巢中表达［24－25］。Z染体上基因表达在家蚕中没有剂量补偿，它们是偏向雄性的，Z染体可能通过1个基因组的缓慢移动累积了其高水平产物为雄性需要的基因。克隆和分子学研究位于Z染体上的影响雄性特异的功能的基因，有助于理解除了W染
体外Z染体对性别决定的作用。Koike T等［26］认为Z染体通过基因重组进化，仅携带雄性中需要更高水平产物的基因。
2.2 Z染体上基因转移 由于性染体和常染体遗传上的差异，性染体上的基因面临一个不同于常染体的选择环境。随着非重组区域在染体上的扩展，选择压力也会变化。一旦有基因在雄性和雌性间相当，将被严格限制在一个性别中或在某一个性别中更多些。在两性中都必需的基因，重组的停止和在雌雄间的最终分化可能使它们改变染体位置，而且哺乳动物的一些基因脱离Y染体的时间和一些被认为阻止X和Y染体重组的倒位时间基本一致。除了基因脱离Y染体，几个不同的XX/XY动物分类，7个果蝇物种、多个哺乳动物物种、冈比亚按蚊和赤拟谷盗都出现了从X染体到常染体的基因复制事件［27］。另外，在多个XX/XY系统中重新定位的基因——起初基因发生了基于RNA或DNA的复制事件，而后来自祖先的拷贝丢失了——也显示了基因从X染体上的脱离［28］。由于复制进程的差异，逆基因在染体之间的转移比DNA介导的复制更为容易，而且从X染体上转移的基因也主要限于逆基因。引起X染体基因的转移的原因还不清楚，但已提出了几个假设。因为性染体和常染体遗传上不同，性别特异和性拮抗基因的含量在性染体和常染体之间应该不同。基因从X染体到常染体的复制可能解决了性拮抗，
脱离X染体的另一个可能原因就是避开减数分裂性染体失活(MSCI)。
家蚕Z染体上通过与常染体易位和串联重复富集了超过随机分布比率的精巢特异的基因，而以前的研究表明拟基因不论其染体定位有1个共同的特征就是精巢偏好表达［29］。有几个原因预期应该有基因脱离Z染体。性拮抗应该是普遍的而不论性染体核型，基因移动确切的预测依赖于显性突变，除非XY和ZW系统间发生了显性转换，否则预期应该是相同的。另外，Z染体至少在一些分类中经历了MSCI［30］。尽管基因脱离X染体的模式近乎普适，但以前在ZZ/ZW系统中都没有发现精巢特异表达的逆基因从Z染体上转移，鉴于雄性和雌性异质型分类基因复制机制和性染体选择压力的差异，认为这种现象在ZZ/ZW可能不存在。直到最近有研究人员在家蚕中发现存在逆基因从Z染体的转移，而且这些逆基因在卵巢中偏好表达。这与鸟类中报道的非逆基因的转移方式一致，与哺乳动物和果蝇中进化出精巢特异功能的逆基因从X染体的转移相对应。ZW系统中基因转移的这个性质表明异质型性染体的染体定位和性别偏好基因的进化有一个普遍的作用模式［31］。
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