转基因技术是指将外源基因通过生物、物理或化学手段导入其它生物基因组，以获得外源基因稳定遗传和表达的遗传改良体［１］。 水稻是世界主要的粮食作物之一，世界上有将近二分之一的人口是以稻米为主食。然而在水稻的生产过程中由于各种病虫害、不良气候与环境的影响，严重制约了水稻的高产、稳产［２］。随着转基因技术的兴起，转基因水稻的研究也成为了各国转基因技术研究的热点。１９８８年第一批转基因水稻［３，４］问世之后，越来越多的研究者利用转基因技术对传统的水稻进行改良，成功地获得了许多具有高产、抗性、营养乃至药用价值的转基因水稻。本文就转基因水稻的研究进展进行了综述。 １
水稻转基因的技术方法
１．１
原生质体为受体的转化方法
早期的转基因水稻是通过将外源ＤＮＡ直接导入原生
质体的方法获得再生植株的，主要方法有ＰＥＧ法、电激法和脂质体转化法。在２０世纪８０年代，ＰＥＧ转化法和电激法占据了主要地位［５］。１．１．１
ＰＥＧ转化法
ＰＥＧ转化法是禾谷类作物转化方法中最早应用方法之一。原理是利用聚乙二醇（ＰＥＧ）及高ｐＨ条件诱导原生质体在体外摄取外源ＤＮＡ。原生质体作为受体，具有体数大、ＤＮＡ分子易于进入、易获得纯合性的转化子等优点，但原生质体培养难度大、再生频率低、周期
转基因水稻及安全性的研究进展
胡贻椿１，陈天金２，朴建华１，杨晓光１
（１中国疾病预防控制中心营养与食品安全所，北京
１０００５０；２
中国农业科学院农业质量标准与检测技术研究所，北京
１０００８１）
摘要：水稻是世界的一大主粮，转基因水稻的发展及其安全性倍受关注。本文总结了获得转基因水稻的技
术方法，概述了转基因水稻的国内外研究进展，分析了转基因水稻存在的安全性问题，并对其发展前景进行了展
望。
关键词：转基因 ；水稻 ；安全性
长［１，６］。１．１．２
重庆商场发生火灾电激法
电激法也叫电穿孔法，原理是利用短暂的电场脉冲作用，使原生质体膜形成可逆的瞬间通道，使ＤＮＡ进入细胞。其转化效率高于ＰＥＧ法，但目前很少应用［１，６］。１．１．３
脂质体转化法
脂质体是由磷脂组成的膜状结构，将ＤＮＡ分子包在脂质体内与原生质体共保温，通过两者之间膜结构的相互作用，可以将ＤＮＡ分子高效地导入到植物原生质体中去。脂质体法介导外源ＤＮＡ转化可免受细胞内核酸酶的降解作用，同时还具有提高ＤＮＡ浓度的效果，故转化频率较高、操作较为简便、对原生质体无毒害。缺点是需要制备原生质体和建立原生质体再生体系［７］。１．２电点火头
非原生质体转化法
原生质体转化法严重依赖于水稻原生质体的再生能力，受到了品种基因型的制约，为了解决基因转化对原生质体的依赖，人们开始研究不以原生质体为受体的方法，已经成功获得转基因水稻植株的主要有以下３种方法：１．２．１
农杆菌介导转化法
农杆菌介导转化法就是将外源基因插入农杆菌的质粒上，由载体将外源基因转移并整合到植物细胞基因组中。基本程序包括：受体系统的建立、转化载体的构建和目的基因的转化。利用农杆菌转化水稻，植株的再生频率可高达１０％～３０％。该法利用天然的转
作者简介：胡贻椿（１９８２～），女，湖南岳阳人，在读博士研究生，从事转基因产品营养与安全性评价研究。
中国食物与营养Food and Nutrition in China
Ｎｏ．０８，２００９
２００９年第８期
化载体系统，成功率高、遗传稳定性好，可以连接不同的启动子，外源基因可在不同组织特异表达，且载体可容纳大片段的异源ＤＮＡ。该方法是目前常用的水稻转基因方法［１，６］。
１．２．２基因介导转化法
基因介导转化法是将外源ＤＮＡ或ＲＮＡ吸附于金粉或钨粉颗粒上，通过高压加速使之穿过转化受体的细胞壁，最终使外源基因整合到植物基因组中。再经过细胞和组织培养技术，再生出植株，选出其中的阳性植株即为转基因植株。基因介导转化法操作简便［１］、不受受体植物限制、载体质粒的构建也相对简单。但相对于农杆菌转化法来说，基因法还存在转化频率相对低，实验成本较高等缺点［１，６］。
１．２．３花粉管通道法
花粉管通道法，由我国学者周光宇提出，其基本原理是利用植物授粉后，从珠孔到珠心之间有一条花粉管通道，外源基因可通过此管道渗入并进入胚囊，转化尚不具备正常细胞壁的卵、合子或早期胚胎细胞。随着受精卵的发育而成为转基因新个体。该方法简单、快速、易被人接受，但机理尚不完全清楚，故目前应用并不是很多［１，８］。
２转基因水稻的发展现状
目前研究较多的转基因水稻主要分为３类，具有抗性的转基因水稻，如抗除草剂水稻、抗虫水稻、抗逆水稻等；具有高营养价值的转基因水稻，如转乳铁蛋白水稻、高赖氨酸水稻等；及具有药用价值的转基因水稻，如乙肝疫苗水稻、疫苗转基因水稻等。
２．１具抗性的转基因水稻
安陆市实验中学具有抗性的转基因水稻是研究最早且发展较快的一类。表１中列出了部分通过转基因技术培育出具有抗性的水稻的研究成果，其中研究得比较成熟的有转Ｂｔ基因抗虫水稻和转Ｘａ２１基因抗白叶枯病水稻。
表１
金纳米颗粒抗性转基因水稻研究进展
抗草甘膦基因（ａｒｏＡ）抗除草剂
抗虫转基因水稻豇豆胰蛋白酶抑制剂（ＣｐＴＩ）抗虫害
马铃薯蛋白酶抑制剂（Ｐｉｎ２）抗虫害
Ｂｔ毒蛋白基因（ｃｒｙＩＡ）抗鳞翅目昆虫
雪花莲凝集素（ＧＮＡ）抗虫害
游戏中的数学
抗病转基因水稻抗白叶枯病基因（Ｘａ２１）抗白叶枯病
抗菌肽Ｂ基因（ｃｅｃｒｏｐｉｎ Ｂ）抗白叶枯病、细条病
几丁质酶基因（Ｃｈｔ－２， Ｃｈｔ－３）抗水稻纹枯病、稻瘟病
抗稻瘟病基因（Ｐｉｂ）抗水稻稻瘟病
抗逆转基因水稻甜菜碱醛脱氢酶基因（ＢＡＤＨ）耐盐
水稻类ＨＡＬ２基因（ＲＨＬ）耐盐
胚胎发生晚期丰富蛋白（ＬＥＡ３／ＨＡＶ１）耐盐、耐旱、耐旱
豌豆过氧化锰歧化酶（ＭｎＳＯＤ）耐旱
多胺合成酶基因耐旱
海藻糖合成基因（ｏｔｓＡ／ｏｔｓＢ）耐旱、耐盐、耐冷
异戊烯基转移酶（ｉｐｔ）耐冷
２．２营养型转基因水稻
随着人们生活水平的提高，营养问题越来越受到关注。但是，目前世界上还存在４大营养问题：蛋白质－热能营养不良、维生素Ａ缺乏、碘缺乏和铁缺乏。发展中国家是以粮食作为主要食物，许多消费者仍然买不起含有足够维生素和矿物质的非主粮，而通过转基因技术对现有主粮进行“营养优化”，就可获得具有高营养的转基因粮食满足人们的营养需求。表２列出了部分具有营养价值的转基因水稻的研究成果。
中国食物与营养２０
２．３具有药用价值的转基因水稻
近些年来，水稻育种科学家还将转基因技术应用于具有药用价值的转基因水稻的研究，获得了不少转基因水稻可食疫苗，其中以有疫苗、花粉症疫苗及乙肝疫苗的研究较为成功，为这些疾病的提供了更低成本、更为便捷、有效的选择，表３列出了部分的研究进展。
表２营养型转基因水稻研究进展
类别基因名称营养特点
可溶性淀粉合成酶（ＳＳＳ）基因和淀粉分支酶（ＳＢＥ）的基因
表３转基因水稻可食疫苗的研究进展
类别针对疾病基因名称
可食疫苗日本雪松花粉过敏症日本雪松抗原Ｃｒｙ ｊ１、Ｃｒｙ ｊ２的Ｔ－细胞表位肽可食疫苗毒素Ｂ亚单位（ＣＴＢ）
可食疫苗乙肝乙肝病毒表面抗原基因（ＨＢｓＡｇ）
３转基因水稻的食用安全性问题
自转基因食品问世以来，其安全性就一直饱受争议，尤其是作为主粮的转基因水稻。稻米作为全世界二分之一人口的主粮，且在各年龄层段都是饮食中重要的组成部分，甚至包括婴儿吃的米粉和稀粥。因此，对其安全性的评估必须小心谨慎。目前人们对转基因水稻食用安全性的担忧主要体现在以下几方面：
３．１外源基因的毒性
转基因水稻中的外源基因主要包括两大类，目的基因和标记基因。水稻中研究较多的目的基因有除草剂抗性基因、病虫害抗性基因及品质改良基因等。虽然这些基因并非原来亲本水稻所有，有些甚至来自不同类、种或属的其他生物，但是所有生物体的ＤＮＡ都是由４种碱基组成，且从水稻细胞中释放出来后很快就会被降解成小片段，因此转基因稻米中的外源ＤＮＡ，在进入肠道微生物所处的小肠、盲肠及结肠前已被降解。此外，转基因食品中的外源基因的含量很小，目前尚未发现有消化系统中的植物ＤＮＡ转移至肠道微生物的现象。因此，转基因水稻中的外源基因本身不会对人体产生直接毒害作用［９，１０］。３．２抗药性
抗生素抗性是目前转基因水稻中常用的标记基因，其本身并无安全性问题，但其是否会通过水平转移到人体肠道中的微生物或上皮细胞，并在其中表达获得抗药性，这就可能影响口服抗生素的药效，对健康造成危害［１１］。为了彻底消除这一因素的潜在危险，科学家正设法在转基因食品中避免使用抗生素抗性标记基因［１２］，或者采用删除抗性标记基因技术［１３］以解除对抗药性的担忧。３．３过敏性
南方护理学报在获得转基因水稻的时候引入的新基因蛋白可能会引起人体的过敏反应，这种反应可能是致命的［９，１０］。除了可能引入与已知过敏原同源的过敏原以外，在转基因操作中还可能引入无食用历史的过敏原。如果将编码这些蛋白的基因导入食品中，可能使人体对转基因食品产生过敏反应［１２］。
３．４产生有毒物质
遗传修饰在打开一种目的基因的同时，也可能会无意中提高天然植物毒素的含量。虽然一般来说，导入的遗传信息和受体植物带来的危害是已知的、可以解释的［１４］，但由于外源基因导入位点的不同、与宿主其他基因相互
胡贻椿等：转基因水稻及安全性的研究进展２１
作用、体细胞变异及表达受环境等多种因素影响，极有可能产生基因缺失、错码等突变，使所表达的蛋白产物的性状、数量及部位与期望值不符［９］。目前虽然尚未发现转基因水稻由于增加了有毒物质或抗营养因子而对人体产生不利影响，但也不能排除这种可能性，因此需要对转基因水稻进行严格的安全性评价。
３．５对水稻营养价值的影响
采用转基因技术可能对水稻的营养价值产生两方面的不良影响：⑴由于某种营养素含量的改变可能使整个水稻的营养状况发生改变；⑵引入的外源营养素基因可能与其他营养基因发生相互作用，导致水稻的营养成分的生物利用率、代谢等产生改变。这样就会对人的膳食营养产生影响，造成人体内营养素紊乱，影响消费者的健康［１０，１５］。因此，除了安全性之外，还有必要对转基因水稻进行营养学评价。
４结语
尽管转基因水稻的安全性仍颇具争议，至今也尚无任何转基因水稻被允许进行商业化生产，但是其前景仍然十分美好，新的转基因水稻还在不断问世。由于转基因水稻与消费者的健康息息相关，因此对其的研究开发、安全性评估乃至商业化生产必须采取十分谨慎的态度。转基因水稻的安全性一直是各国政府及消费者十分重视的问题，各国也在对不断涌现的转基因水稻进行极为严格、审慎的评估。
我国从２００４年开始启动转基因水稻的环境和食用安全性进行评价，目前这项工作正在紧张的进行之中，相信通过了严格安全性评价的转基因水稻将会在未来发挥其巨大作用，为人类造福。◇
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