班级：生物1101 学号：1101602129 姓名：陆龑安
概要：呼吸链又称电子传递链，是线粒体内膜上一组酶的复合体。其功能是进行电子传递、质子传递及氧的利用，产生水和ATP。呼吸链和电子传递在生物产能和代谢上起着至关重要的作用，影响着生物体细胞线粒体中的一系列产能过程。因此了解呼吸链和电子传递对于学好生物细胞有氧呼吸和无氧呼吸的产能机制有着重要的作用。 关键词：呼吸链、电子传递、抑制剂
1、呼吸链的介绍
在三羧酸循环中，乙酰CoA氧化释放的大部分能量都储存在辅酶（NADH和FADH2）分子中。细胞利用线粒体内膜中一系列的电子载体（呼吸链），伴随着逐步电子传递，将NADH或FADH2进行氧化，逐步收集释放的自由能最后用于ATP的合成，将能量储存在ATP的高能磷酸键。
需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分解途径所形成的还原性辅酶，包括NADH和FADH2通过电子传递途径被重新氧化。即还原型辅酶上的氢原子以质子的形式脱下，其电
子沿一系列按一定顺序排列的电子传递体转移，最后转移给分子氧并生成水，这个电子传递体系称为电子传递链。由于消耗氧，故也叫呼吸链。
电子传递链在原核生物存在于质膜上，在真核细胞存在于线粒体内膜上。
2、呼吸链的组成及分类
在电子传递过程中与释放的电子结合并将电子传递下去的物质称为电子载体。参与传递的电子载体有四种∶黄素蛋白、细胞素、铁硫蛋白和辅酶Q重型机械标准
，在这四类电子载体中，除了辅酶Q以外，接受和提供电子的氧化还原中心都是与蛋白相连的辅基。 2.1、呼吸链包含15种以上组分，主要由4种酶复合体和2种可移动电子载体构成。其中复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、辅酶Q和细胞素C的数量比为1：2：3：7：63：9。
2.1.1、复合体Ⅰ 即NADH：辅酶Q氧化还原酶复合体，由NADH脱氢酶（一种以FMN为辅基的黄素蛋白）和一系列铁硫蛋白（铁—硫中心）组成。它从NADH得到两个电子，经铁硫蛋白传递给辅酶Q。铁硫蛋白含有非血红素铁和酸不稳定硫，其铁与肽类半胱氨酸的硫原子配位结合。铁的价态变化使电子从FMNH2转移到辅酶Q。
2.1.2、复合体Ⅱ：由琥珀酸脱氢酶（一种以FAD为辅基的黄素蛋白）和一种铁硫蛋白组成，将从琥珀酸得到的电子传递给辅酶Q。
2.1.3、复合体Ⅲ ：细胞素C氧化还原酶复合体，是细胞素和铁硫蛋白的复合体，把来自辅酶Q的电子，依次传递给结合在线粒体内膜外表面的细胞素C。
2.1.4、复合体IV：大连教育学院附中细胞素C氧化酶复合体。将电子传递给氧。
2.1.5、辅酶Q 是呼吸链中唯一的非蛋白氧化还原载体，可在膜中迅速移动。它在电子传递链中处于中心地位，可接受各种黄素酶类脱下的氢。
2.1.6、细胞素类 都以血红素为辅基，红或褐。将电子从辅酶Q传递到氧。根据吸收光谱，可分为三类：a,b,c。呼吸链中至少有5种：b、c1、c、a、a3（按电子传递顺序）。细胞素aa3以复合物形式存在，又称细胞素氧化酶，是最后一个载体，将电子直接传递给氧。从a传递到a3的是两个铜原子，有价态变化。
2.2、构成呼吸链的递氢体和递电子体主要分为以下五类：
2.2.1、 尼克酰胺腺嘌呤二安徽p2p网贷核苷酸(NAD+）
尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸 又称辅酶I(CoI）。为体内很多脱氢酶的辅酶，是连接作用物与呼吸链的重要环节，分子中除含尼克酰胺（维生素PP）外，还含有核糖、磷酸及一分子腺苷酸（AMP）。
NAD+的主要功能是接受从代谢物上脱下的2H（2H++2e），然后传给另一传递体黄素蛋白。
在生理pH条件下，尼克酰胺中的氮（吡啶氮）为五价的氮，它能可逆地接受电子而成为三价氮，与氮对位的碳也较活泼，能可逆地加氢还原，故可将NAD+视为递氢体。反应时，NAD+的尼克酰胺部分可接受一个氢原子及一个电子，尚有一个质子（H+）留在介质中。
此外，亦有不少脱氢酶的辅酶为尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+），又称辅酶Ⅱ（CoⅡ），它与NAD+不同之处是在腺苷酸部分中核糖的2′位碳上羟基的氢被磷酸基取代而成。
当此类酶催化代谢物脱氢后，其辅酶NADP+接受氢而被还原生成NADPH+H+，它须经吡啶核苷酸转氢酶（pyridine nucleotide transhydrogenase）作用将还原当量转移给NAD+，然后再经呼吸链传递，但NADPH+H+一般是为合成代谢或羟化反应提供氢。
2.2.2、黄素脱氢酶类：以FMN、FAD作为辅基。
黄素蛋白种类很多，其辅基有两种，一种为黄素单核苷酸(FMN），另一种为黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD），两者均含核黄素（维生素B2），此外FMN尚含一分子磷酸，而FAD则比FMN多含一分子腺苷酸（AMP）。在FAD、FMN分子中的异咯嗪部分可以进行可逆的脱氢加氢反应。
FAD或FMN2012全国初中数学竞赛与酶蛋白部分之间是通过非共价键相连，但结合牢固，因此氧化与还原（即电子的失与得）都在同一个酶蛋白上进行，故黄素核苷酸的氧化还原电位取决于和它们结合的蛋白质， 所以有关的标准还原电位指的是特定的黄素蛋白，而不是游离的FMN或FAD；在电子转移反应中它们只是在黄素蛋白的活性中心部分，而其本身不能作为作用物 或产物，这和NAD+不同，NAD+与酶蛋白结合疏松，当与某酶蛋白结合时可以从代谢物接受氢，
而被还原为NADH，后者可以游离，再与另一种酶蛋白结 合，释放氢后又被氧化为NAD+。
多数黄素蛋白参与呼吸链组成，与电子转移有关，如NADH脱氢酶（NADh dehydrogenase）以济宁育才分校FMN为辅基，是呼吸链的组分之一，介于NADH与其它电子传递体之间；琥珀酸脱氢酶，线粒体内的甘油磷酸脱氢酶 相位表（glycerol phosphate dehydrogenase）的辅基为FAD，它们可直接从作用物转移还原当量H++e reducing equivalent）到呼吸链，此外脂肪酰CoA脱氢酶与琥珀酸脱氢酶相似，亦属于FAD为辅基的黄素蛋白类，也能将还原当量从作用物传递进入呼吸链， 但中间尚需另一电子传递体称为电子转移黄素蛋白，辅基为FAD）参与才能完成。
铁硫蛋白
2.2.3、铁硫蛋白类：此类分子中含非卟啉铁与对酸不稳定的硫，其作用是借铁的变价互变进行电子传递。
铁流硫蛋白又称铁硫中心，其特点是含铁原子。铁是与无机硫原子或是蛋白质肽链上半胱
氨酸残基的硫相结合， 常见的铁硫蛋白有三种组合方式（a）单个铁原子与4个半胱氨酸残基上的巯基硫相连。（b）两个铁原子、两个无机硫原子组成（2Fe-2S），其中每个铁原 子还各与两个半胱氨酸残基的巯基硫相结合。（c）由4个铁原子与4个无机硫原子相连（4Fe?4S），铁与硫相间排列在一个正六面体的8个顶角端；此外4 个铁原子还各与一个半胱氨酸残基上的巯基硫相连。
(a）单个铁与半胱氨酸硫相连 （b)2Fe-2S （c)4Fe-4S
铁硫蛋白中的铁可以呈两价（还原型），也可呈三价（氧化型），由于铁的氧化、还原而达到传递电子作用。在呼吸链中它多与黄素蛋白或细胞素b结合存在。
2.2.4、辅酶Q类（泛醌）：脂溶性的醌类化合物。
亦称辅酶Q(coenzyme Q），为一脂溶性苯醌，带有一很长的侧链，是由多个异戊二烯（isoprene）单位构成的，不同来源的泛醌其异戊二烯单位的数目不同，在哺乳类动物组织中最多见的泛醌其侧链由10个异戊二烯单位组成。
泛醌接受一个电子和一个质子还原成半醌，再接受一个电子和质子则还原成二氢泛醌，后者又可脱去电子和质子而被氧化恢复为泛醌。
细胞素体系
2.2.5、细胞素类。辅基为铁卟啉，以铁化合价变化而传递电子。
1926年Keilin首次使用分光镜观察昆虫飞翔肌振动时，发现有特殊的吸收光谱，因此把细胞内的吸光物质定名为细胞素。细胞素是一类含有铁卟啉辅基的蛋白，属于递电子体。线粒体内膜中有细胞素b、c1、c、aa3，肝、肾等组织的微粒体中有细胞素P450。细胞素b、c1、c为红细胞素，细胞素aa3为绿细胞素。不同的细胞素具有不同的吸收光谱，不但其酶蛋白结构不同，辅基的结构也有一些差异。
细胞素c为一外周蛋白，位于线粒体内膜的外侧。细胞素C比较容易分离提纯，其结构已清楚。哺乳动物的Cyt c由104个氨基酸残基组成，并从进化的角度作了许多研究。Cyt c的辅基血红素（亚铁原卟啉）通过共价键（硫醚键）与酶蛋白相连（见右上图），其余各种细胞素中辅基与酶蛋白均通过非共价键结合。
细胞素C的辅基与酶蛋白的联接方式:细胞素a和a3不易分开，统称为细胞素aa3。和细胞素P450、b、c1、c不同，细胞素aa3的辅基不是血红素，而是血红素A（见图6?）。细胞素aa3可将电子直接传递给氧，因此又称为细胞素氧化酶。
3、电子传递途径
3.1、电子传递主路既细胞素系统途径。在生物界分布最广泛，为动物、植物、微生物所共有。主要特征：电子通过UQ及细胞素系统到达O2。对鱼藤酮、抗霉素A、（KCN）、叠氮化物（NaN3）、CO都敏感。P/O比≤3。
3.2、交替途径（抗氰呼吸链）对不敏感，既在存在时，仍能进行呼吸。电子自NADH脱下后，传给FMN、Fe-S、UQ、不经细胞素电子传递系统，而是经FP和交替氧化酶传给氧生成水，其P/O比为1。水杨氧肟酸是交替途径的专一性抑制剂。
抗氰呼吸的生理意义如下：
放热效应。其产生的热量对产热植物早春开花有保护作用，也有利于低温下种子的萌了；促进果实成熟。乙烯的形成与抗氰呼吸呈平行关系；增强抗病能力；代谢协同 调控。
当底物和还原力丰富或过剩时，细胞素途径电子传递呈饱和状态，此时能量“溢流”。抗氰呼吸活跃可分流电子，将多余的底物和还原力消耗。当细胞素 氧化酶途径受阻时，抗氰呼吸产生或加强，可以保证EMP-TCA循环和PPP能正常进行，保证底物继续氧化，维持生命活动各方面的需要。
3.3、电子传递支路I脱氢酶辅基是一种黄素蛋白（FP2）。电子从NADH脱下后经FP2直接传到UQ，不被鱼藤酮抑制，而对抗霉素A、敏感。P/O比为2或低于2。
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