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溶液，但双缩脲试剂B液的浓度为0. Olg/ml;③斐林 试剂甲液和双缩脲试剂A液相同，均为0. lg/ml N a O H溶液;④双缩脲试剂使用时先加A液创造碱性 环境，再加B液提供Cu2+ ，与蛋白质反应生成紫络 合物;⑤斐林试剂鉴定还原性糖需要水浴加热;⑥双 缩脲试剂与蛋白质会形成紫络合物. 答案①双缩脲试剂②〇.〇lg/mlCuS04溶液 ③还原性糖溶液（苹果汁溶液或梨汁溶液等合理即得 分）④先加A液lml，摇匀；再加B液3 ~4滴，摇匀⑤水浴加热⑥紫
盲点回顾斐林试剂和双缩脲试剂相关应用方 面的区别:①淀粉水解反应中，可用斐林试剂检测淀 粉是否水解，因为淀粉初步水解会产生麦芽糖等，彻 底水解产生葡萄糖，麦芽糖和葡萄糖都是还原糖;② 在催化的蛋白质水解反应中，不能用双缩脲试剂检测 蛋白质是否水解，因为水解后的多肽和催化反应的酶 都会与双缩脲试剂反应.
(收稿日期:2020-11 -21)
张卓鹏
(南通市通州区金沙中学江苏南通226300)
摘要：雄性不育品系通常不能自交繁殖后代，这为“雄性不育品系”留种出了难题.随着基因工程等现代科技的 应用，这一留种难题正在得以解决.本文精选“雄性不育品系的热情和动力.
关键词：雄性不育品系；留种难题；试题分析
利用现代科技对农作物改良是育种专家研究的 重要课题.在多种育种技术中最为简便的是杂交育 种，但对雌雄同株的植物，如选作母本时还需进行去 雄、套袋等人工处理，工作量大.为减轻杂交育种的工 作量，育种工作者在努力寻雄性不育品系.由于雄 性不育品系通常不能自交繁殖后代，这又为“雄性不 育品系”留种出了难题.现精选“雄性不育品系”几例 试题，以此激发学生关注社会、服务生产、学以致用的 热情和动力•
1雄性不育品系省去母本去雄处理的优势
例题1某种雌雄同株植物既能自花传粉，也能 异花传粉.用雄性不育品系（不能产生可育花粉）进行 杂交育种是开发利用优势的有效手段.该种植物 的雄性育性受一对复等位基因控制，其中M s为不育 基因，Msf为恢复可育基因，m s为可育基因，且其显隐 性强弱关系为Msf> Ms> ms.请回答下列问题： 流量生成
(1) 该种植物雄性不育品系在杂交育种过程中，在操作上最显著的优点是_____•
(2) 该种植物雄性可育植株的基因型有_____种，其中基因型为______的植株自交后出现性状分离，使其雄性可育性状不能稳定遗传. (3) 现有某雄性可育性状能稳定遗传的植株甲，几例试题，以此激发学生关注社会、服务生产、学以致用
基因型为M s M s的植株乙.若要鉴定植株甲的基因型，
其实验步骤及结论如下.
实验步骤：
① 让植株甲和植株乙进行杂交；
② 将植株______(填“甲”或“乙”）所结的种子全
部种下去；
③ 统计子代植株的表现型及比例，确定植株甲的 基因型.
实验结论（写出子代植株的表现型和比例及对应
的植株甲的基因型）：______•
解析（1)雄性不育品系的特点是不能产生可育
的花粉，因此，其在杂交育种过程中最显著的优点是
省去“对母本去雄”的操作，工作量大大减小.（2)3个
复等位基因可组成3种纯合子和3种杂合子，共有6
城市经济学种基因型，其中不育基因（M s)对可育基因（m s)为显
性，因此，雄性不育植株的基因型只包括M s M s和 Msms，共2种，而雄性可育植株的基因型有Msf Ms f、
Msf M s、Msf m s和msms，共4种•上述雄性可育植株中
只有基因型为Msf M s的植株自交，后代可出现雄性不
育的个体，即基因型为M SW S的雄性可育性状不能稳
定遗传.（3)基因型为M s M s的植株乙属于雄性不育
植株，因此，植株乙只能作母本，即将植株乙所结的种
作者简介：张卓鹏（1970 -)，男，江苏南通人，本科，中学高级教师，研究方向：高考生物命题及复习研究.
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理科考试研究•综合版2021年5月1日
子全部种下去.根据第（2)题的分析可知，符合“雄性 可育性状能稳定遗传”（植株甲）的基因型可能有 Msf M sf 、Msf m s 和_s，若植株甲的基因型为M sf Ms f, 则子代基因型和表现型均为M sf M s (雄性可育）；若植 株甲的基因型为M sf m s ，则子代的基因型及表现型为
l /2Msf Ms (雄性可育）、l /1 2 3M S m S (雄性不育）；若植株
甲的基因型为msms ，则子代的基因型和表现型均为 Msms (雄性不育）.答案（1)不用对母本进行去雄处理（2)4; Msf M s (3)②乙;③实验结论：若子代全部为雄性可 育植株，则植株甲的基因型为若子代植株中 雄性可育：雄性不育=1 : 1，则植株甲的基因型为 Ms f m s ；若子代全为雄性不育植株，则植株甲的基因型 为 msms 2
雄性不育品系实现留种繁殖的突破例题2
水稻的育性由一对等位基因M 、m 控制，
基因型为M M 和M m 的个体可产生正常的雌、雄配 子，基因型为m m 的个体只能产生正常的雌配子，表 现为雄性不育，基因M 可使雄性不育个体恢复育性. 通过转基因技术将基因M 与雄配子致死基因A 、蓝 素生成基因D —起导人基因型为m m 的个体中，并使 其插人到一条不含m 基因的染体上，如图1所示. 基因D 的表达可使种子呈现蓝，无基因D 的种子呈 现白.该方法可以利用转基因技术大量培育不含转 基因成分的雄性不育个体.
雄性不育个体(mm )
A ：雄配子致死基因
D ：种子中蓝素生 成基因M /m ：育性基因
转基因个体(ADMmm >
图1
(1) 基因型为m m 的个体在育种过程中作为
______(填“父本”或“母本”），该个体与育性正常的
非转基因个体杂交，子代可能出现的基因型 为______■
(2) 图示的转基因个体自交，F ，的基因型及比例为______，其中雄性可育（能产生可育的雌、雄配子）的种子颜为______. F ，个体之间随机授粉，得到的
种子中雄性不育种子所占比例为______，快速辨别雄性不育种子和转基因雄性可育种子的方法是______.(3) 若转人的基因D 由于突变而不能表达，将该 种转基因植株和雄性不育植株间行种植，使其随机授粉也能挑选出雄性不育种子，挑选方法是______.但该方法只能将部分雄性不育种子选出，原因______.
因此生产中需利用基因D 正常的转基因植株大量获 得雄性不育种子.
解析（1)基因型为m m 的个体只能产生正常的 雌配子，故其育种过程中只能作为母本；育性正常的 非转基因个体的基因型为M M 或M m ，则基因型m m 的个体与育性正常的非转基因个体杂交，子代可能的 基因型为M m 、m m .(2)由图1可知，转基因个体产生的雄配子为 雌配子为m 、A D M m ，二者比例为1: 1，则转基因个体 自交后代的基因型及比例为m m : A D M m m = 1:1，其 中A D M m m 为雄性可育，种子表现为蓝;F ，所产的 雌配子的种类及比例为m : A D M m =3: 1，雄配子为m , 则其子代的基因型及比例为m m : A D M m m =3: 1 ，其中 m m 为雄性不育，所占比例为3/4，雄性不育种子的颜 为白，转基因雄性可育种子的颜为蓝.
答案（1 )母本；M m 、m m (2 ) A D M m m : m m = 1: 1 ；蓝;3/4；根据种子颜辨别（或：雄性不育种子 为白、转基因雄性可育种子为蓝）（3)挑选雄性 不育植株所结的种子；转基因植株上所结种子中既有 雄性可育的也有雄性不育的，且均为白无法区分
例题3阅读下面的材料，完成（1) ~(5)题.科研人员建立了一种新的靶向基因敲除技 术——T A L E N 技术（原理如图2). T A L E N 技术使用 的基因敲除工具是由D N A 识别域和核酸内切酶两个 部分组成的蛋白质.科学家发现了一种细菌蛋白质 (T A L E )，它的二连氨基酸^1、呢屮0、丽，其中字母
^、1、0^、0分别代表了一种氨基酸）与四种碱基（八、
G 、C 、T )有恒定的对应关系:NI 识别A , N G 识别T , H D
识别C ，N N 识别G . Fdc I 是一种形成二聚体后具有核 酸内切酶活性的蛋白单体.因此，可以利用T A L E 作为 D N A 识别域，用Fok I 二聚体定点切断D N A .
TALE 蛋白左臂
(I S
靶基因左侧序列
耙基因右侧序列
TALE 蛋白右臂
图2
科学家发现水稻植株无论是否具有光周期敏感
蛋白基因P ，在短日照条件下均表现为雄性可育.在长 日照条件下，具有光周期敏感蛋白的水稻才能雄性可
育.基因P 只在单倍体花粉细胞中表达，使其能够合 成淀粉.科研人员使用TALEN 技术对水稻基因P 进 行靶向敲除，以得到光敏雄性不育水稻新品种.
(1)在TALEN 技术的设计中，选择使用Fok I
单
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体而不直接使用Fok I二聚体，这样能减少对D N A的_切割，保证了基因敲除的靶向性.为了让
T A L E N技术能用于各种不同生物、不同基因的敲除，
没有与T A L E蛋白结合的Fok I二聚体对D N A的切
割应______(选填“具有”或“不具有”）类似于限制酶
的“限制性
(2)若T A L E蛋白左臂所识别的基因P的序列为 “一T G A C C-”，贝IJTALE蛋白左臂对应的二连氨基
酸序列应为______.用这种方法，可以确定T A L E蛋白
的氨基酸序列，进而人工合成T A L E蛋白基因.然后将
T A L E蛋白基因与______基因进行融合，得到融合
基因.
(3) 科研人员用图3所示的质粒为载体，其中的
潮霉素抗性作为标记基因，作用是______.应选用 *45 _酶将该质粒与融合基因构建为重组质粒，并将
融合基因设法导人到水稻愈伤组织中，再利用_
普鲁士蓝技术获得T。代植株.
(4) 由于基因靶向敲除成功的概率比较低，所以科研人员培育T u代植株时应保证______日照条件，
待其自花受粉得到T，代，再将T，代植株______并在
开花期随机选择一部分植株的花粉进行鉴定，鉴定方
法是______.若观察到某植株的花粉全部未被染成蓝，则该植株为所需的纯合光敏雄性不育新品种.
(5) 与传统的雄性不育水稻品种相比，光敏雄性不育新品种的优势在于它能实现自交繁殖并保留雄
性不育特性，这是因为_____•
解析收集、整理题干信息，这是准确作答的前 提：细菌蛋白质（T A L E)与四种碱基（A、G、C、T)有恒
定的对应关系，Fok I是一种形成二聚体后才具有核
酸内切酶活性的蛋白单体；水稻植株无论是否具有光
周期敏感蛋白基因P，在短日照条件下均表现为雄性
可育.在长日照条件下，具有光周期敏感蛋白的水稻
才能雄性可育；基因P只在单倍体花粉细胞中表达，使其能够合成淀粉.
(1)在T A L E N技术的设计中，选择使用Fok I单体而不直接使用Fok I二聚体，这是因为Fok I单体
在形成二聚体前并不具有核酸内切酶活性，利用Fok金属学报
1单体和细菌蛋白质(TA L E)的结合，可将Fok I单体
带到靶基因指定的部位，然后，再形成Fok I二聚体，
形成二聚体后就具有核酸内切酶活性，从而实现在靶
灰锰氧
基因指定的部位切割，保证了基因敲除的靶向性.如
果直接使用Fok I二聚体，根据图示，可以对靶基因的
沃克环流
左侧和右侧序列进行随机切割.为了让T A L E N技术
能用于各种不同生物、不同基因的敲除，没有与TALE
蛋白结合的Fok I二聚体对D N A的切割应不具有类
似于限制酶的“限制性”，将来具体的D N A切割部位
是由与之相连的蛋白质（T A L E)来识别的.
(2) 根据N I识别A，N G识别T,H D识别C，N N
识别G，所以，二连氨基酸序列应为--，融合
基因可以将T A L E蛋白基因和Fok I单体基因进行融
合，如果表达后就可以获得具有特异性识别并且切割
D N A的酶.
(3) 在基因工程中，标记基因的作用是筛选转化 成功的受体细胞，根据启动子的启动方向可知，用 Himlll丨酶处理，目的基因插人的位置是表达不出来
的，所以，选择B a m H I进行切割，并用同种酶处理目
的基因，再用D N A连接酶形成重组质粒，将融合基因
设法导人到水稻愈伤组织中后，再利用植物组织培养
技术获得凡代植株.
(4) 由于在短日照条件下均表现为雄性可育，在 长日照条件下，具有光周期敏感蛋白的水稻才能雄性
可育，所以,T。代应该保证短日照条件，获得F，代后
再将其放入长日照下种植，通过花粉鉴定，淘汰有光
周期蛋白的个体；因为基因P只在单倍体花粉细胞中
表达，使其能够合成淀粉，所以，可以用碘液染，在
显微镜下观察，选择未被染成蓝的那组个体.
(5) 由于光敏雄性不育新品种在短日照条件下雄 性可育，可实现自交繁殖；自交后代能保持基因P敲
除的纯合性，使其在长日照条件下雄性不育，所以，与
传统的雄性不育水稻品种相比，光敏雄性不育新品种
的优势在于它能实现自交繁殖并保留雄性不育特性.
答案（1)非靶向（或“随机”）；不具有（2)
;Fok I单体（3)筛选转化成功的受体
细胞;BaW H I及D N A连接；植物组织培养（4)短；
在长日照下种植；将花粉用碘液染后，在显微镜下
观察（5)光敏雄性不育新品种在短日照条件下雄性
可育，可实现自交繁殖；自交后代能保持基因P敲除
的纯合性，使其在长日照条件下雄性不育
(收稿日期:2020-11 -17)
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