人教2019版高中生物学必修二介绍了柳穿鱼花和小鼠毛的表观遗传：
那么，除DNA甲基化外，还有哪些表观遗传的机制？
表观遗传学（epigenetics）则是指在基因的DNA序列没有发生改变的情况下，基因功能发生了可遗传的变化，并最终导致了表型的变化。它有以下特点： 1.可遗传，即这类改变通过有丝分裂或减数分裂，能在细胞或个体世代间遗传。
2.可逆性的基因表达。
3.没有DNA序列的改变或不能用DNA序列变化来解释。
一直以来人们都认为基因组DNA决定着生物体的全部表型，但逐渐发现有些现象无法用经典遗传学理论解释，比如基因完全相同的同卵双生双胞胎在同样的环境中长大后，他们在性格、健康等方面会
有较大的差异。这说明在DNA序列没有发生变化的情况下，生物体的一些表型却发生了改变。因此，科学家们又提出表观遗传学的概念，它是在研究与经典遗传学不相符的许多生命现象过程中逐步发展起来
的一门前沿学科，它是与经典遗传学相对应的概念。现在人们认为，基因组含有两类遗传信息，一类是传统意义上的遗传信息，即基因组DNA序列所提供的遗传信息，另一类则是表观遗传学信息，即基因组DNA的修饰，它提供了何时、何地、以何种方式去应用DNA遗传信息的指令。
殳表观遗传机制非常复杂，目前已发现有DNA甲基化、组蛋白修饰、染质重塑以及非编码RNA的调控这几种类型，其关系如图1所示。
（1）DNA甲基化。
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DNA甲基化是目前研究最充分的表观遗传修饰形式。DNA甲基化是指在甲基转移酶的作用下，基因组DNA 上的碱基被选择性添
加甲基的过程，最常见于CpG岛序列上胞嘧啶5号碳的甲基化，如图所示。在结构基因启动子上，CpG（胞嘧啶-磷酸-鸟嘌呤）二联核苷常以成簇串联形式排列形成CpG岛，正常CpG岛是非甲基化的，基因可以正常表达，而DNA甲基化一般影响到转录因子与DNA的结合，导致基因沉默。部分基因甲基化与非甲基化的转变与疾病相关，如抑癌基因CpG岛非正常的高甲基化是肿瘤患者体内的普遍现象。 正常的甲基化对于维持细胞的生长及代谢等是必需的，而异常的DNA甲基化则会引发疾病（如肿瘤），
因为异常的甲基化一方面可能使抑癌基因无法转录，另一方面也会导致基因组不稳定。因此，研究DNA甲基化对于了解生物生长发育及疾病是非常有帮助的。DNA修饰是指DNA共价结合一个修饰基团，使具有相同序列的等位基因处于不同修饰状态。
（2）组蛋白修饰。
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核生物DNA被组蛋白组成的核小体紧密包绕，组蛋白上的许多位点都可以被修饰，尤其是赖氨酸。组蛋白修饰可影响组蛋白与DNA 双链的亲和性，从而改变染质的疏松和凝集状态，进而影响转录因子等调节蛋白与染质的结合，影响基因表达。
组蛋白是真核生物染质中的碱性蛋白质，与DNA共同组成核小体结构。组蛋白修饰主要是指组蛋白N端伸出核小体外的氨基酸残基的甲基化、乙酰化、磷酸化等。组蛋白修饰方式的多样化决定其比DNA甲基化更加复杂∶组蛋白甲基化既能增强，也能抑制基因表达；乙酰基和磷酸基本身带有的负电荷能够中和组蛋白的正电荷，减少组蛋白与带负电的DNA结合程度，因而组蛋白乙酰化和磷酸化能够激活基因转录表达。组蛋白的不同修饰方式通过协同或拮抗共同发挥作用，调控着细胞分裂、DNA 损伤修复、转录等生理过程。
（3）染质重塑。商业银行流动性风险管理指引
德尔菲法染质重塑是由染质重塑复合物介导的一系列以染质上核小体变化为基本特征的生物学过程，是一个重要的表观遗传学机制。
染质重塑复合物参与的一系列以染质上核小体滑动、重建的生物学过程，可以独立出现或者与转录过程偶联。组蛋白尾部的修饰也可以改变染质重塑，为其他蛋白质提供与DNA作用的结合位点，从而影响临近基因的活性。
（4）非编码RNA的作用。
非编码RNA不能被翻译成蛋白质但有调控功能的RNA分子。非编码RNA调控是通过某些机制实现对基因转录的调控，如RNA 干扰。非编码RNA 的作用机制多样，主要包括∶
①与其他蛋白质形成RNA诱导沉默复合物并解旋为单链，与靶mRNA互补结合后降解靶mRNA，降低或抑制基因活性；
②与不完全互补的靶mRNA结合，抑制其翻译；
③引起染质重塑复合物，导致核小体结构或形态改变，致使基因沉默。
（5）核小体定位
核小体是基因转录的障碍，被组蛋白紧密缠绕的DNA是无法与众多转录因子以及活化因子结合的。因此，核小体在基因组位置的改变对于调控基因表达有着重要影响。随着DNA复制、重组、修复以及转录控制等生命活动的开展，染质上的核小体定位一直处于动态变化之中，这种不断的变化需要一系列染质重塑复合体的作用。
例1、基因表达可受到表观遗传机制的调控.关于表观遗传机制, 下列表述正确的是
A.DNA 序列发生改变
B.DNA甲基化阻碍转录的发生
C.RNA 干扰增加mRNA 数量
D.组蛋白发生修饰后必然抑制基因的表达
答案：B
例2、关于表观遗传的理解，下列说法正确的是（）
A.DNA的甲基化与环境因素无关
二苯甲醇
B.DNA的甲基化影响基因的翻译过程
C.表现遗传现象不符合孟德尔遗传定律
D.DNA的甲基化导致基因的碱基序列改变
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