李芳，霍达，王进，徐嘉娟，朱亚艳，杨冰，许杰，罗扬
(贵州省林业科学研究院，贵阳550005)
摘要运用多重比较、相关性分析.Shannon-Wcincr多样性指数、主成分分析、聚类分析等方法，对西南红山茶8个天然居种实性状表型多样性进行分析。结果表明，西南红山茶种实各性状的均值在居间无明显规律，P8居种实最大, P5居种实最小。各性状的平均变异系数(CV)在1331%〜5133%之间，果横径最低(13.21%)，籽粒重最高
(51.03%),8个居平均变异系数在2230%〜3834%之间，P5居的表型性状变异程度最低，P3居的表型性状变
异丰富。相关性分析表明，各性状间存在极显著的正相关或负相关关系。多样性分析表明，西南红山
茶果形多样，果以青黄为主；不同种实性状的平均多样性指数为1.882，种实性状多样性高。聚类分析将27个西南红山茶优良单株划分为5类，且并没有依据居划分进行聚类。主成分分析结果表明，前3个主成分累计贡献率为85332%，其中单果重、果横径、籽粒数、果纵径是影响西南红山茶种实表型性状变异的主要性状。
关键词：西南红山茶：种实性状：表型性状
DOI：10.16590,/jki.1001-47053021.04.109
中图分类号：S685.14文献标志码：A文章编号：1001-4705(2021)04-0109-06
Variation Analysis of Phenotypic Traits of Seed of Natural
Populations of Camellia pitardii in Southwest China
LI Fang,HUO Da,WANG Jin,XU Jiajuan,ZHU Yayan,YANG Bing,XU Jie,LUO Yang
(Guizhou Academy of Forestry,Guiyang550005,China)
Abstract：In this paper,the multiple comparison,correlation analysis?Shannon-Weiner diversity index?
principal component,analysis,nd cluster analysis were used to analyze the phenotypic diversity of8natural populai-tions of Camellia pitardii from southwest.China.The results showed that,there was no obvious rule in the mean value of seed traits among populations,nd the largest,value of seed traits was P8population while the smallest,appeared in P5population.The average coefficient,of variation(CV)of each trait ranged from
13.21%to51.03%,with the lowest,transverse diameter of fruit.(13.21%)and the highest,grain weight.
(51.03%).The average coefficient,of variation of8populations ranged from22.30%to38.44%.The pheno
typic variation of P5population was the lowest,and P3population had rich phenotypic variation.Correlation analysis showed that,there were significant,positive or negative correlations among the traits.And?the diversity analysis showed that,the fruit,shape of C.pitardii in southwest,of China was diverse,and the frui color was mainly green and yellow.The average diversity index of different,seed traits was1382,indicating high diversity of seed taits.Clustering analysis divided27superior individual plants of C.pitardii into5categories,and clustering ducted according to population division.Finaly?the results of principal component,analysis(PC A)showed that,the accumulative contribution rate of the first three principal components was
85.632%,among which the weight,per fruit?cross diameter of fruit?number of grains and longitudinal diame
ter of fruit,were the main traits that,affected the phenotypic variation of the seed of C.pitardii in southwest.
ofChina.
Key words:Camellia pitardii:seed and fruit,traits:phenotypic traits
收稿日期2020-12-11
基金项目贵州油茶服务企业行动计划（黔科合服企[018]003）；贵州油茶主产区栽培适宜密度调查研究（黔林科合J字：2019]01号）贵州高原山地威宁短柱油茶优良无性系选育（黔科合支撑[020]Y061号）贵州省油茶工程技术研究中心（黔科合平台人才：2018]5252）：油茶果皮厚度控制分子机理研究（黔科合平台人才[019]643）
作者简介：李芳（1991—）女（仡佬族）贵州石阡人；硕士，工程师，主要从事森林经理工作（E-mail：****************）
通讯作者：王进（1963—）男（汉族）贵州省贵阳市人；硕士，研究员，主要从事经济林育种与栽培相关研究（E-nail：***************）
-109-
贵州独特的地质地貌及气候类型，造就了油茶生 境的多样性，长期的地理阻隔及对生境的适应，加之油
茶为异花虫媒受粉树种，导致后代的性状类型丰 富，为选育优质、高产及高抗的优良种质提供了丰富的 材料［］。
西南红山茶(Camellia pitardii )是 山茶科
(Theaceae)山茶属｛Camellia )植物，是高原山地优质
特木本油料树种。生于海拔1 000〜2 400 m 的林
下、林缘或灌丛中。在贵州西部至中部、四川西南部至 南部、云南南部至东南部、广西北部、湖南西部和湖北 西部均有分布［］。目前相关研究工作主要涉及其种质
资源开发及利用［］、果实性状及含油量分析［6］、以及
生长环境和植物生长调节物质对西南红山茶生长发育 影响［14］方面，研究表明，西南红山茶花表型变异丰
富［15］，但对于西南红山茶种实表型多样性的研究颇为 有限。
表型性状多样性是植物遗传多样性的一个重要组 成部分，植物的表型性状包括叶、花、种实及树体性状
等，但对于产果类经济树种来说，种实性状尤为重 要［6］。西南红山茶是油料树种，优质的茶籽是提取茶
油的关键，茶籽的质量由种实性状决定。故本研究采
用多重比较、相关性分析、聚类分析、主成分分析等方 法，综合分析西南红山茶种实性状的表型多样性，为西 南红山茶种质资源的保存和利用提供理论依据。
1材料和方法
1.1样本的来源与采集
2019年9月至10月对贵州境内盘县老厂林场
(P1)、盘县松河(P 2)、盘县柏果(P 3)、盘县八大山 (P4)，七星关阳山公园(P5)、清镇九龙山(P6)、贵定
云雾(P 7)以及开阳毛云(P8)等西南红山茶天然居
分布区进行调查，每个居内随机选取1〜7株长势正 常、无明显缺陷和病虫害的个体，株间距离大于30 m,
并进行挂牌标记。各采样点的单株数量和地理位置等
基本情况见表1。
1.2表型性状测定方法
每个单株随机选取3组(每组30个)果实，野外记 录果实形状和果实颜；用游标卡尺测定果实纵径、果
实横径、果皮厚度，并由果纵径/果横径的值得到果形 指数；用天平测定鲜果重、单果鲜籽重，并记录单果茶
籽数量。
1.数据统计分析
利用Excel 软件和SPSS 22.0软件对数据进行显
uu定制网
著性、相关性、聚类分析及主成分分析。
2结果与分析
2.1不同居西南红山茶种实变异特征
对8个天然居的西南红山茶的果纵径(FVD)、 果横径(FHD)等7个表型性状的平均值及标准差进
行分析。由表2可知,8个居的各个性状的均值在
居间无显著规律，同一性状在不同居间均值也存 在一定的差异。果纵径均值最大的分别是P 8(34.33
mm)、P 2(31.58 mm)、P 1 (30.83 mm)，最小的是 P 5
(20.04 mm)；果横径均值最大的分别是P 8(39.21 mm)、P 1 (36.51 mm)、P 2 (35.22 mm)，最小的是 P 7
(23.81 mm)；单果重量均值最大的分别是P 8(2&89 g)、P1 (21.01 g)、P 2(20.48 g)，最小的是 P 7(7.30 g)；
由此看出果横径与单果重量之间存在线性相关关系, 这与靳高中［0］等的研究结论相同。结果表明，P8居
的果实个体整体较大，果纵径、果横径、单果重和籽
粒重的均值均高于其他居；P 5居的果实个体较 小，果纵径、果横径、果壳厚度、单果重和籽粒重的均值 均低于其他居。
变异系数可以在一定程度上衡量性状的离散程 度，变异系数越大，说明该种的性状离散程度越大,
表型多样性越高，反之，变异系数越小，性状离散程度 越低［7］。从表3可以看出，同一性状因居不同变异 的丰富程度也不同，西南红山茶种实各性状的平均变
表1西南红山茶天然居地理位置
Table 1
Geographical location of natural populations of C . pitardU in southwest China
体单株地点经度(E)纬度(N)海拔/m P 11、2、3、4、5、6、7盘州市老厂林场10440(3"〜1044030"253323"〜253345"2 132.0〜-2 222.7P2
8、9、10、11、12
盘州市松河10435(3"〜1043519'
2604(1'〜260412"
2 214.0〜-2 252.0P313.14
盘州市柏果
1042418"〜1042901"260431'〜26(431"1 988.0〜-2 001.0
P4
15、16、17、18、19、20
盘州市八大山1044927"〜1044937"255923"〜253937"2 416.0〜-2 474.0P521毕节市阳山公园105152 〜1055227"
271635"〜271635"1 645.0〜-1 645.7P 622.23.24清镇市九龙山1062903"〜1062903"264012"〜264014"1 575.0〜-1 579.0P725.26贵定县云雾
107(052"〜107(052"
261251"〜261251"1 308.0--1 308.2P8
27
开阳县毛云1071018"〜1071018"
孙志刚收容案2657(9'〜2657(9'
1 245.0〜-1 245.0
・110
・
表2西南红山茶8个居间表型性状的平均值、标准差及多重比较
Table2The average value,standard deviation and multiple comparison of phenotypic
traits among8populations of C.pitardii in southwest China
表型性状
果纵径/mm果横径/mm果形指数果壳厚度/mm单果重/g籽粒数/粒籽粒重/g
P130.83士/(8b36(1士5(5b0.87士0(8ed3(9士0(0e21.0/士7(3b6(2士2.0/a8(1士3(3a
P231(8士/(6b35(3士3.08be0.89士0(1e/(1士3.02e20./8士5.23be7(1士1.72a7.82士2.27a
P331./7士3(5b33(6士5.76ed 1.03士0(/a/.23士0(2e18.7/士8.02ed5(8士3(1b6(7士/(5b
P428(0士3(7be29.71士3.77e0(5士0.08b 2.85士2(1d13./1士/(9e 6.7/士2.10a 6.23士2(/b
P520.0/士2(/e26(/士2.83f0.75士0.08e2(/士0(3d7(5士2.01f/(0士1/3e2(5士1.03e
P626.87士/(0e33(5士6(9d0.82士0(0de 6.29士1.28a17.09士7(5d403士2(0e 2.05士1./2e
P723(0士2.88d23.81士1.87g0(8士0.08ab 3.77士0.85e7(0士1.8/f5(8士2.87b 1.26士0(1e
P83/(3士483a39.21士5(9a0.88士0(2ed 5.25士1.2/b28.89士10.21a6(7士2.05a7(6士3.79a 注：不同字母表示同一性状在不同体间差异显著（p w〔0.05），反之则差异不显著。
表3西南红山茶8个居表型性状变异系数
Table3Coefficient of variation of phenotypic traits in8populations of C.pitardii in southwest China L单位：%
表型性状
居
平均P1P2P3P4P5P6P7P8
果纵径14.8713.2612.5814.1412.716.7512.3914.113.85果横径14.658.7416.9812.7110.5320.987.8613.2413.21果形指数21.2812.4753.338.5311.7312.328.7814.0917.82果壳厚度16.873.5712.4488.1222.8920.4122.7323.7835.09单果重35.1125.5542.8231.2527.4746.5525.2435.3633.67籽粒数29.5624.3161.5931.2131.8457.1251.5229.4939.58籽粒重43.7229.169.3237.6938.9369.672.1747.6951.03平均25.1426.7138.4431.9522.334.8228.6725.39
异系数（CV）为29.18%，变异幅度为13.21%〜51.03%，其中果纵径（13.85%）和果横径（13.21%）的变异系数较小，说明西南红山茶果纵径和果横径的变异幅度最小，稳定性高，在所有性状中是最稳定的，其次是果形指数（17（2%），故果形指数常作为果实形状分类的一个指标［18］，同时说明天然居中的西南红山茶的果实大小和果实形状变异较小，性状稳定。籽粒数（39.58%）和籽粒重（51.03%）的变异系数较大，说明籽粒数和籽粒重的稳定性差，容易受环境影响。籽粒重的变异系数超过50%，则可能与采集种子的成熟度有关。8个居7个性状的平均变异系数为22.30%〜38（4%，均大于20%，说明各居变异程度整体上较高。其中，P3居的变异系数（3844%）最高，其次是P6居（34.82%）和P/居（31.95%），均高于30%，说明P3、P6、P/居
的表型多样性丰富。P5居的变异系数（22.30%）最低，说明该居的表型多样性程度较低。
2.2种实性状间的相关性分析
由表/可以看出，7个性状间存在不同程度的相关性，相关系数介于一0（35〜0（11之间，除果形指数与其他性状间相关性不显著以外，其余各性状间均存在正负显著或正负极显著相关关系。其中，果纵径和果横径均与果壳厚度、单果重、籽粒重和籽粒数呈极显著正相关，同时也应证了前面提到的“果横径与单果质量之间存在一定线性关系”的观点；果形指数与果纵径呈极显著正相关，与果横径和单果重呈极显著负相关，与果壳厚度、籽粒数和籽粒重3个性状相关性不显著，说明果形指数这一性状较稳定；果壳厚度与单果重呈极显著正相关，与籽粒数和籽粒重呈极显著负相关，籽粒数和籽粒重是影响茶籽产量的重要指标，果壳越薄，籽粒数和籽粒重越大，茶籽产量越高，说明果壳厚度可作为西南红山茶优良单株选择的参考指标。
2（西南红山茶种实性状的多样性分析
参照彭邵锋等［9］、姚小华等［20］的方法，根据果形指数和实际目测的效果，将参试的西南红山茶果形分为球形、脐形、桔形、桃形和梨形五类。西南红山茶的果形多样，同一单株兼具有不同的果形。从表5可以 看出，西南红山茶的果形多为桔形，占总数的39.75%，其次是桃形，占总数的34.58%，少数为脐形，仅占7.（3%；西南红山茶的果以青黄为主，占总数的
-111-
表4西南红山茶种实性状的相关性分析
Tabic 4 Correlation analysis of seed traits of C. pitardii in southwest China
注：“** ”表示在0.01水平上极显著相关，“* ”表示在0.05水平上显著相关。
表型性状果纵径果横径果形指数果壳厚度单果重籽粒重籽粒数
果纵径 1.000
果横径
0398* * 1.000
果形指数0.227…-0.235 * *
1.000果壳厚度0341* *
0.208* *0.053
1.000
单果重0.737* *0311* *
-0358* *0.206 * * 1.000
籽粒重0.429 * *0.419* *— 0.004— 0321* *0.476 * * 1.000
籽粒数
0393* *
0.726 * *— 0.058
— 0.086 *
0.804* *
0345* * 1.000
59.71%，其次是红黄，占总数的26.02%，少数为黄 绿和青红，均占总数的3.57%。
表5 西南红山茶果形和果性状不同类型
的频率分布和多样性指数
Table 5 Frequency distribution and diversity index of
different types of fruit shape and fruit color of
C . pitardii in southwest China
性状频率分布/ %多样性指数H
球形1432
脐形
733果形
桔形39.75
1325
桃形3438梨形337
红黄26.02黄褐
733果黄绿337 1.084 5
青红337青黄
59.71
Shannon-Weiner 多样性指数是丰富度和均匀度
的综合指标⑵］。8个天然居西南红山茶7个种实性
状Shannon-Weiner 多样性指数见表6。西南红山茶7
个种实性状的多样性指数在1317〜2373之间，变化 范围较大，平均多样性指数值为1382，变异较丰富。
2.4表型性状的聚类分析
基于7个种实表型性状指标对27个西南红山茶
单株进行UPGMA 聚类分析（如图1）。结果显示，在
欧氏距离14的阀值处可将27个西南红山茶单株划分 为5个大类，第I 类包括3、4、9、……、8等13个单株:
第II 类只有6这1个单株；第皿类仅有23和24这2 个单株；第W 类也仅有22.25.14等3个单株；第V 类 包括16、20、2……21等8个单株。而在欧氏距离20 的阀值处可将27个西南红山茶单株划分为3个大类。
在欧氏距离14的阀值处P 1居的单株6单独划分
为一类；P 6居的23,4单独划分为一类，而22则划 分在另外一类中。总的来看,7个单株并没有依据居
划分进行聚类，同一居的西南红山茶单株分散在 不同大类中，并未表现出区域上的特异性。长期的地
理阻隔和生境的不连续，加上油茶为典型的异花受粉 植物且传粉昆虫的单一，加剧了物种表型性状的分化。
表6西南红山茶种实性状多样性指数
Table 6
Diversity index of seed traits of C .pitardii in southwest China
级数
各性状频率分布/%
果纵径
果横径果形指数果皮厚度单果重籽粒数鲜籽重
第一级1360.000.000.000.000.001036
第二级433
9.45
0.710.00 1.07
0.009.09第三级 6.429.80 4.81 1.431735 6.241036第四级21.2113.01143220341539
15331139
第五级1834
14.803135
3937
16.7630.84
平安培训系统
11.05第六级17.2922.46283226.022034
29.23
1134第七级1230
14.08
15.8653314329.45
1335第八级938838337433733
7.847.84
第九级439
6.06038130
3320.89 4.81第十级
237136
038 1.07 3.030389.80多样性指数（H ‘） 2.074 2.064
1317
1317
1369
1358
吉祥满族网2.273
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27——
5----------
8
6
23
闽北红菇24----------
煤气化技术22----------r
25-------------
14------------------
16——I~
20----------
鸣
17--------------
26------------------
21
0510152025图127个西南红山茶单株表型性状聚类图
Fig.1Clustering of27individual plant phenotypic traits of
C.pitardii in southwest China
2.种实性状的主成分分析评价
采用主成分分析法对8个天然居的27个西南红山茶单株的7个种实性状进行综合分析。表7表明，主成分构成的主要信息主要集中在前3个主成分，特征值总和为5.95，累计贡献率达85.632%，可以反映所有7个性状的大部分信息。主成分特征向量绝对值反映了其对主成分的影响程度［22］，由表7可知，第一主成分特征值为3.672，贡献率52.453%，其中作用最大的性状有单果重、果横径、籽粒数、果纵径，其特征向量值分别为（）.942、0.905、0.902、0.835；第二主成分表7西南红山茶表型性状主成分分析
Table7Principal component analysis of phenotypic traits of
C.pitardii in southwest China
性状
主成分
123
果纵径0.8350.2410.271果横径0.050.078—0.268果形指数—0.0830.4570.867果皮厚度0.270.853—0.53单果重0.420.084—0.70鲜籽重0.56—0.560.280籽粒数0.02—0.2090.21特征值 3.672 1.79 1.44贡献率/%52.45316.84316.36累计贡献率/%52.45369.29585.632度性状，特征向量值为0.853；第三主成分特征值为1.I44，贡献率16.336%，主要反映果形指数性状，特征向量值为0.867。
3结论与讨论
西南红山茶天然居分布不连续，加上贵州地形地貌错综复杂，山高坡陡，生境片断化较严重，所以不同居间很难发生基因交流，故导致了物种的明显分化。变异系数表征了性状值的离散程度，其大小描述了性状的变异状况，在7个性状中变异系数最大的是籽粒数和籽粒重，可能与其易受环境的影响有关，因此，在今后的人工栽培中可通过增加施肥、除草、修枝等管理措施提高其籽粒数和籽粒重来增加经济效益，最小的是果横径和果纵径，其次是果形指数，说明西南红山茶果实大小和果形较稳定；相关性分析显示7个种实性状除果形指数与果壳厚度、籽粒数、籽粒重相关性不显著外，其余各性状间均存在显著或极显著的正相关或负相关。
对西南红山茶果形和果性状的频率分布和多样性指数分析发现，西南红山茶的果形呈多样化，主要为球形、脐形、桔形、桃形和梨形五大类，但桔形分布频率最大（占总数的39.75%）；果以青黄为
主（占总数的59.1%）。8个天然居西南红山茶7个种实性状Shannon-weiner多样性指数为1.517〜2.273，平均多样性指数值为1.82，变异较丰富。徐嘉娟等［］研究表明，广泛的变异和丰富的遗传基础，可为望谟红球遗传改良提供丰富的材料，目前，西南红山茶主要集中分布在贵州省盘州市，且多处于野生、半野生和实生栽培状态，天然杂交形成的自然变异和人工选择的干预，形成了多种变异类型，说明西南红山茶遗传改良材料丰富，加上西南红山茶为高原山地特油料树种，故发展潜力巨大。
西南红山茶8个天然居27个单株表型性状的聚类结果显示,7个单株并没有依据居划分进行聚类，同一居的西南红山茶单株分散在不同大类中，各居并未表现出明显的规律性。主成分分析结果表明，前3个主成分的累计贡献率达85.632%。第一主成分特征向量较大的性状有单果重、果横径、籽粒数、果纵径，说明果实大小和单果重量可作为优良单株选择和良种选育的参考指标。第二主成分、第三主成分分别反映了果壳厚度和果形指数，说明果壳厚度和果形指数在育种选择中也占有一定地位，徐嘉娟等1在望谟红球油茶种实变异分析中也提到：果形可作为油茶新品种选育的一个重要的参考指标。
由此可知，果实大小和果实形状以及果壳厚度可
-113-
特征值为1.I79，贡献率16.843%,
主要反映了果皮厚
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