林鸿宣院⼠团队受邀综述苯丙烷代谢调控植物发育和植物-环境互作的研究进展 绍兴县报
苯丙烷代谢是最重要的植物次⽣代谢途径之⼀，产⽣超过8000种代谢物，对植物⽣长发育及植物环境互作有重要作⽤。苯丙烷代谢起始于早期淡⽔藻类向陆⽣植物进化的过程，⽬前陆⽣植物已经进化出多种苯丙烷代谢的分⽀途径，产⽣类黄酮、⽊质素、⽊脂素、⾁桂酸酰胺等多种代谢物。研究植物中苯丙烷代谢物的合成及其调控的分⼦机制，阐明其在植物发育及植物-环境互作中发挥的重要功能，是发展分⼦模块设计育种的理论基础，同时也为复杂天然活性产物的⼈⼯合成提供解决⽅案，为满⾜农作物、园艺作物、⼯业⽣产的需求提供相关技术⽀持。2008中秋晚会
近⽇，中国科学院分⼦植物科学卓越创新中⼼林鸿宣院⼠团队受邀在JIPB发表了题为“Contribution of phenylpropanoid metabolism to plant development and plant-environment interactions”的综述⽂章，系统阐述了植物苯丙烷代谢物特别是⽊质素和类黄酮的合成途径及其对植物⽣长发育和植物-环境互作的重要调控功能，以及代谢流在不同代谢途径中的重新定向过程。此外，作者还综述了苯丙烷代谢的调控通路，如转录调控、转录后调控、翻译后调控、表观遗传调控，以及对植物激素、⽣物和⾮⽣物胁迫的响应。
社会主义初级阶段的基本矛盾苯丙烷代谢以苯丙氨酸（由莽草酸途径产⽣）为起点，经过⼀系列酶促反应，产⽣超过8000种次⽣代谢物。苯丙烷代谢的起始三个反应由苯丙氨酸解氨酶(Phenylalanine ammonia-lyase，PAL)、⾁桂酸-4-羟企业财务通则
象甲科化酶 ( Cinnamate 4-hydroxylase，C4H) 和对⾹⾖酸: 辅酶A连接酶 (4-coumarate: CoA ligase，4CL) 催化，形成对⾹⾖酸：辅酶A，为下游不同分⽀的代谢途径提供前体。⽊质素途径与类黄酮途径是本⽂重点讨论的两个苯丙烷代谢分⽀途径。⽊质素是地球上第⼆⼤丰富的多聚物，约占⽣物圈中有机碳含量的30%。⽊质素由H型、G型和S型等⽊质素单体经氧化聚合形成，⽊质素主要积累在植物次⽣细胞壁中，为植物提供机械⽀撑，同时参与导管的形成，运输⽔分和矿质元素。此外，⽊质素还参与花药的发育，抵御病原菌的⼊侵，抵抗⾷草动物的取⾷，参与抵抗⾮⽣物胁迫等。类黄酮化合物是苯丙烷代谢途径中代谢物种类最多的分⽀途径，基本结构为C6-C3-C6，即两个酚羟基的苯环（A环与B环）通过中央三碳原⼦（C环）相互连结⽽成的⼀系列化合物。根据C环的不同修饰，可将类黄酮化合物分为黄酮类、黄酮醇、黄烷酮、异黄酮、花青素、原花青素、鞣酐等。其中，花青素、原花青素和鞣酐在花器官、种⼦和果实的着⾊和吸引动物散布种⼦⽅⾯起作⽤。黄酮、黄烷酮和异黄酮是根瘤菌诱导的根瘤形成的信号分⼦。黄酮醇参与维持花粉育性，并作为植物⽣长素运输抑制剂发挥作⽤。黄酮醇和黄酮保护植物免受UV-B造成的DNA损伤。黄酮醇、黄酮、原花青素和花青素作为抗氧化剂清除植物体内的活性氧物质。黄酮、黄酮醇和花青素参与植物抵御病原体和⾷草动物。
苯丙烷代谢调控植物⽣长发育及植物- 环境互作
苯丙烷代谢在植物的发育过程中以及应对不断变化的环境中表现出极强的可塑性。苯丙烷代谢受到多种调节通路的调控，如转录调控、转录后调控、翻译后调控、表观遗传调控。此外植物激素、⽣物和
⾮⽣物胁迫也会影响苯丙烷代谢。MBW三元复合体由R2R3-MYB转录因⼦，bHLH转录因⼦以及WD40蛋⽩构成，参与调控花青素、原花青素及鞣酐的形成。黄酮醇的合成由⼀类不依赖bHLH的MYB转录因⼦调控。R3-MYB以及部分R2R3-MYB转录因⼦发挥转录抑制因⼦的作⽤⽽调控苯丙烷代谢。⽊质素则由NAC类转录因⼦及下游的MYB类转录因⼦共同调控。此外，MYB类转录因⼦还受到上游的WRKY、bZIP等转录因⼦的调控。蛋⽩泛素化及26S蛋⽩酶体、microRNA、组蛋⽩甲基化和⼄酰化等也参与苯丙烷代谢的调控。植物激素如⽣长素、⼄烯、⾚霉素、茉莉酸和独脚⾦内酯也参与调控类黄酮合成和⽊质素沉积等苯丙烷代谢过程。⾮⽣物胁迫如光照/UV-B、糖类（蔗糖、葡萄糖）、温度、盐分和⼲旱等也对苯丙烷代谢如类黄酮合成和⽊质素沉积产⽣重要影响。⽣物胁迫如病原菌感染、⾷草动物取⾷促进⽊质素沉积以及类黄酮的合成。
在植物的不同发育过程中，为适应不断变化的环境，植物需不断调整能量和代谢产物的分布，以保持旺盛的⽣长和逆境下的⽣存。代谢流重新定向可以发⽣在初级代谢与次级代谢之间、苯丙烷代谢和其他次级代谢途径之间，也发⽣在苯丙烷代谢途径的不同分⽀之间，以及同⼀分⽀的不同次级分⽀之间，以保持苯丙烷代谢的动态平衡，维持植物的旺盛⽣长，抵抗⽣物和⾮⽣物胁迫。
长春pm2.5
总之，苯丙烷代谢对于植物⽣长发育及植物-环境互作发挥重要作⽤，随着⼈们对于苯丙烷代谢的深⼊理解，以及代谢⼯程和基因编辑技术的迅速发展，利⽤分⼦设计策略对苯丙类代谢进⾏遗传改造是培育⾼产、抗逆性强、营养丰富作物的⼀种有效途径，同时也为活性天然产物的⼈⼯合成提供解决⽅案。
林鸿宣院⼠团队博⼠后董乃乾为该综述论⽂的第⼀作者，林鸿宣研究员为通讯作者。该⼯作得到国家⾃然科学基⾦委、科技部、中科院、SA-SIBS优秀⼈才奖励基⾦的资助。
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