TrendsinPlantScience综述钙离⼦信号如何响应逆境 该研究钙离2021年3⽉10⽇，韩国⾸尔国⽴⼤学的Pil Joon Seo发表了题为“Ca2+talyzing Initial Responses to Environmental Stresses”的学术论⽂。该研究钙离⼦信号如何响应逆境。
摘要
植物进化出了应激感应机制从⽽能够快速适应环境。胞质钙离⼦(Ca2+)是重要的第⼆信使，能够将细胞外信号转化为特定的胞内信号。在响应环境压⼒植物进化出了应激感应机制从⽽能够快速适应环境。 课堂内外小学版
本⽂综述了离⼦通道和转运蛋⽩参与的信号感受机制，它们能感知各种应激刺激并促进钙离⼦内流。在植物响应各种时，胞内钙离⼦浓度会升⾼。本⽂综述了离⼦通道和转运蛋⽩参与的信号感受机制，它们能感知各种应激刺激并促进钙离⼦内流。 环境胁迫的过程中，钙离⼦通道的功能多种多样，并可能与其他早期信号分⼦也相互作⽤。监测早期的钙离⼦信号有助于鉴定其他的逆境感受器。
在复杂的胞内信使系统中，钙离⼦扮演着重要的⾓⾊，钙离⼦可以将胞外刺激转化到胞内，刺激特异的细胞内反应，并介导⼴泛的⽣物学变化。在各种环境刺激下，胞质钙离⼦浓度会迅速增加。此前，关于植物钙离⼦信号的研究⼴泛集中于钙离⼦结合蛋⽩的⽣化和⽣理功能。最近，通过监测⼀些植物⽣理
本⽂重点综述了植物中启动钙离⼦内流活动，如渗透胁迫，离⼦胁迫，病原体，细胞外ATP (eATP)和活性氧(ROS)，⼀些逆境感受器得以鉴定。因此，本⽂重点综述了植物中启动钙离⼦内流的逆境感受器。
奥林匹克大逆转通过胞内钙离⼦成像技术和正向遗传学鉴定逆境感受器
利⽤基因编码的钙离⼦指⽰器来进⾏钙离⼦成像的技术已经在植物中得到开发。这种钙离⼦指⽰剂是⼀种与钙离⼦结合后会发光的蛋⽩。G-CaMPs 利⽤基因编码的钙离⼦指⽰器来进⾏钙离⼦成像的技术已经在植物中得到开发。
⽣物成已被进⼀步应⽤于⽣产多功能钙离⼦指⽰剂。例如，通过G-CaMP3的随机诱变，作者开发了绿⾊荧光基因编码的光学成像钙指⽰剂(G-GECO) 。⽣物成像不仅能够监测胞内钙离⼦的时空变化，⽽且能够辅助鉴定逆境感受器。例如，渗透压感受器REDUCED HYPEROSMOLALITY-INDUCED Ca2+
像不仅能够监测胞内钙离⼦的时空变化，⽽且能够辅助鉴定逆境感受器。
INCREASE 1 (OSCA1)就是通过钙离⼦成像技术和正向遗传学鉴定的。
黑染料
内质⽹在细胞分裂素信号途径中的新作⽤
应激感知和钙离⼦门控的分⼦机制
viewlab
在关键的逆境感受器被发现后，许多其他的感受器也相继被鉴定（图
（图1）。详细的分⼦机制潜在的压⼒感知和Ca2+门控也被提出。
图1 胞内钙离⼦响应环境信号巩乃斯林场
温度压⼒
温度波动会极⼤影响植物的⽣长和发育，植物也相应的进化出了温度感应机制。
温度波动会极⼤影响植物的⽣长和发育，植物也相应的进化出了温度感应机制。热休克会使胞内钙离⼦快速增加，这可能是诱导温度信号的初始反应。Cyclic nucleotide-gated calcium channels(CNGCs)，如苔藓CNGCb及其拟南芥同源基因CNGC2，被报道参与调控温度依赖的钙离⼦内流（图
（图2）。CNGCb和CNGC2均可介导热休克诱导的胞内钙离⼦增加，并增强植株耐热性。
渗透压⼒
植物主要通过细胞膜上的的钙离⼦通道OSCA1感知渗透压⼒。OSCA1介导的钙离⼦内流在渗透压⼒下特异性发⽣，导致⽓孔关闭和根⽣长抑制（图
（图2）。由钙离⼦内流和外流协调形成的短暂的胞内钙离⼦变化能正确诱导下游基因对渗透压⼒变化做出适当反应。
由钙离⼦内流和外流协调形成的短暂的胞内钙离⼦变化能正确诱导下游基因对渗透压⼒变化做出适当反应。
离⼦压⼒
离⼦压⼒与渗透压⼒不同，离⼦压⼒会导致离⼦毒性。GIPCs作为⼀价离⼦传感器，在盐压⼒下触发钙离⼦信号，钙离⼦内流依赖于GIPC，但其分⼦机制仍然未知（图
（图2）。
活性氧
活性氧与植物对⼲旱、盐度、低温和UV-B辐射等压⼒刺激的响应有关，并整合多种胁迫信号。ROS信号主要由HPCA1介导，其胞外含有两个可以结合（图2）。活性氧不仅通过刺激细胞膜定位的钙离⼦通道来增强胞内钙离⼦，还通过刺激空泡TPC1来释放额外的钙离⼦。
活性氧的半胱氨酸（图
活性氧的半胱氨酸
⽣物压⼒
植物免疫应答涉及钙离⼦信号，⽽MAMPs迅速刺激胞内钙离⼦的增加。细胞膜定位的LORE蛋⽩和FLS2,BAK1,BIK1复合物都可以激活钙离⼦通道，并刺（图2）。⼏个GLR Ca2+通道也可能与MAMP诱导的钙离⼦内流有关，这表明植物中钙离⼦依赖的免疫反应有多种途径。
激钙离⼦内流（图
光反应
尽管光在植物体内发挥着多种多样的重要作⽤，但⼈们极少研究有关于增加光调控胞内钙离⼦的钙离⼦通道。波长和光强度都会影响钙离⼦内流，光感受器，包括光敏⾊素和隐花⾊素，也参与了钙离⼦内流。⽣长素运输抑制剂的处理使得蓝光介导的胞内钙离⼦增加缓慢，向光性减弱，表明⽣长素极
⽣长素运输抑制剂的处理使得蓝光介导的胞内钙离⼦增加缓慢，向光性减弱，表明⽣长素极性运输对光介导的钙离⼦内流进⾏反馈调节。
机械和触觉反应
植物可以感知机械压⼒，如风、邻近植物、⾬、⾷草动物和触摸，从⽽实现了接触形态学发⽣。机械通过刺激影响膜张⼒，膜局域钙离⼦可渗透通道，感
阿尼姆斯阿知膜的物理性质的变化，并诱导胞内钙离⼦快速增加。其中MCA1被认为是⼀个细胞膜定位的离⼦通道，调节机械响应的钙离⼦内流。
图2 植物逆境感受器的⼯作模型
结果与展望
钙离⼦是⼀种普遍存在的第⼆信使，将环境信号与有机体的细胞反应联系起来。通过压⼒传感机械感知环境压⼒，在⼏秒钟内钙离⼦内流就会发⽣。
⽣。尽管⼀些钙离⼦通道已被确定为关键的压⼒传感器，但有⼤量针对不同发育阶段和环境挑战的逆境感受器⾄今仍未被鉴定。此外，辅助蛋⽩与钙离⼦
此外，通道在压⼒传感机制中的共同作⽤也研究较少。压⼒传感器是如何以不同的频率和振幅产⽣独特的钙离⼦信号的，这是⼀个尚未解答的基本问题。此外，由于钙离⼦信号可能会由于细胞膜局部内流通道和细胞器特异性流出通道的相互作⽤⽽变得复杂，不同细胞器中钙离⼦通道之间的功能协调应该被研究。
被研究。对拟南芥蛋⽩质组的分析表明，⼤约700个蛋⽩质在钙离⼦信号转导的不同阶段发挥作⽤。下⼀个挑战是厘清钙离⼦信号起始、转导、交联和传播的全⾯机制。了解多种信号系统之间的相互作⽤，包括钙离⼦，活性氧，电信号和⽔信号，将促进我们对植物压⼒信号⽹络的理解。考虑到钙离⼦分布
考虑到钙离⼦分布
的时空模式对应激反应很重要，需要我们从⽣物体⽔平来研究潜在的压⼒传感器和系统信号的机制。
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