概述
概念：
由微管(microtubule)、微丝(microfilament)、中间纤维(intermediate filament)构成的蛋白质网架结构。保持细胞的形状结构、参与细胞的运动、分裂等。 组成/分类：
微管（MT） 20-30 nm
微丝（MF） 5-6 nm
中间纤维（IF） 7-11nm
含量：细胞总蛋白的 10-30%
特点：真核细胞特有，进化上高度保守
功能：几乎参与一切重要的生命活动：细胞、细胞核的形态；细胞器的定位；细胞运动；
细胞内外的物质运输；细胞信号转导；细胞分裂与分化；肌肉收缩
第一节 微 管
主要由α、β微管蛋白构成的中空小管，具有极性，在细胞中以三种不同的形式存在，行使维系细胞形态结构、细胞器位置、物质运输等作用。
一、 化学组成与形态结构
1. 化学组成：微管蛋白（tubulin）
α、β微管蛋白――主要成分，含有GTP/GDP、二价阳离子结合位点等
γ微管蛋白――微管组织中心（MTOC）中
2. 结构：α、β微管蛋白构成异二聚体――微管基本结构
具有极性的中空小管：增长速度快的一端为正端，另一端为负端
3. 存在形式：单微管――细胞质中，不稳定
二联微管、三联微管――纤毛、鞭毛、中心体中，较稳定
二、 微管结合蛋白（MAP）
1. 分类：MAP-1、MAP-2、MAP-4、tau
马达蛋白（motor protein）
2. 功能：与微管结合，调节微管装配，稳定微管结构，参与物质运输和信号转导等
三、 组装
动态调节：
非稳态动力学模型（主）
GTP、微管蛋白浓度为主要因素
GTP-微管蛋白对微管末端的亲和力大
GDP-微管蛋白对微管末端的亲和力小
组装过程：
成核期（延迟期）：寡聚体核心→片状带→微管――限速期
聚合期（延长期）：聚合速度大于解聚速度
稳定期：聚合与解聚速度相等
（一） 体外组装
1. 主要条件：GTP、微管蛋白浓度
2. 其他条件：Ca2+、Mg2+、pH值、温度
3. 体外组装：异二聚体核心形成
微管聚合（GTP-微管蛋白亚基，防止解聚）
微管解聚（GDP-微管蛋白亚基，趋于解聚）
异二聚体亚单位重复排列具有极性，微管结构也具有极性
（二） 体内装配
1. 成核：MTOC
部位：中心体――形成γ-TuRC（γ微管蛋白环形复合体），促进微管核心形成
纤毛、鞭毛的基体
功能：细胞内微管聚合时，核心形成位点
2. 极性：负端：MTOC，即起始端
正端：背向MTOC
（三） 影响组装的因素
1. GTP、微管蛋白浓度；温度、pH值、离子浓度等
2. 药物：紫杉醇（taxol）――防止解聚
秋水仙素（colchicine）、秋水仙胺（colcemid）――抑制聚合
长春新碱（vincristine）、长春花碱――抑制聚合
四、 功能
1. 维持细胞形态
2. 形成特化结构中心体、纤毛、鞭毛
（1） 中心体：由中心粒及中心粒旁物质构成；
中心粒为一对9组三联微管（9+0型）
功能：MTOC（形成胞质微管、纺锤体），维持细胞形状，参与物质运输
（2）纤毛、鞭毛：
化学组成：微管（单、二联微管）
结构：9+2型
中央微管（两条单微管，基体无中央微管）、周围微管（9组二联微管）、中央鞘；
连接蛋白、动力蛋白臂（有ATP酶活性）、辐条等
功能：运动――纤毛短而多，规律运动；鞭毛长而少，摆动
清除细胞表面异物、输卵（纤毛）
3. 参与物质运输
马达蛋白（motor protein），可分为动力蛋白（dynein）和驱动蛋白（kinesin）。
均含有两个ATP结合头部（有ATP酶活性）、一个尾部。
动力蛋白――沿微管由正端向负端移动，为鞭毛、纤毛运动提供动力
驱动蛋白――沿微管由负端向正端移动
4. 维持细胞器的定位、分布
5. 参与染体运动，调节细胞分裂
纺锤体
6. 参与信号转导
第二节 微 丝
又称肌动蛋白纤维，是由肌动蛋白构成的纤维状细丝，具有极性，维系细胞形态、参与物质运输、细胞形态改变等。
一、 化学组成与形态结构
1. 化学成分：肌动蛋白（actin）――两个结构域，含有ATP/ADP、二价阳离子结合位点
2. 存在形式：单体：球形肌动蛋白（G-肌动蛋白）
多聚体：纤维状肌动蛋白（F-肌动蛋白）
3. 结构：由G-肌动蛋白单体构成双股螺旋、可弯曲的蛋白纤维，可聚集成束，或成立体网
络
geforce fx5200具有极性：生长快的一端为正端，另一端为负端
二、 微丝结合蛋白
1. 分类：
单体隔离蛋白――抑制聚合
交联蛋白――形成网络
末端阻断蛋白――调节微丝长度
纤维切割蛋白――调节微丝长度
肌动蛋白纤维去聚合蛋白――促进解聚
膜结合蛋白――调节质膜移动
2. 功能：辅助微丝的组装，影响其构型
三、 组装
1. 动态调节：踏车模型（主）
ATP、肌动蛋白浓度是调节的主要因素
ATP-肌动蛋白 对微丝末端亲和性高――聚合
ADT-肌动蛋白 对微丝末端亲和性低――解聚
2. 组装过程：成核期（延迟期）――G-肌动蛋白聚合成三聚体，即核心，为限速期
生长期（延长期）――G-肌动蛋白在核心两端聚合，聚合速度快于解聚
平衡期――聚合速度等于解聚
3. 影响因素：
（1） 主要因素：ATP、G-肌动蛋白、离子浓度（Mg2+、K+、Ca2+）等
（2） 药物：细胞松弛素B（cytochalsin B）――抑制聚合，作用可逆
鬼笔环肽（phalloidin）――抑制解聚
四、 功能
1. 维持细胞形态
细胞皮层――位于细胞膜下的由微丝及微丝结合蛋白构成的网状结构，维持细胞形态
微穗、丝状伪足、片状伪足
特化结构：
微绒毛――绒毛蛋白、毛缘蛋白、肌球蛋白I麦博fc330、钙调蛋白、微丝结合蛋白等，增强吸收功能
应力纤维*――细胞膜下方，与细胞长轴一致的微丝束，维持细胞形状等
2. 参与细胞运动
伪足
3. 参与细胞分裂
收缩环*
4. 参与肌肉收缩
肌小节
结构：粗肌丝、细肌丝；
粗肌丝由肌球蛋白II（myosin II）构成；
肌球蛋白II：主要分布于肌细胞；含有两个球形头部 (具有ATPase活性)和一个尾部链
尾部相互缠绕，形成粗肌丝
细肌丝由原肌球蛋白、肌动蛋白、肌钙蛋白构成
原肌球蛋白(tropomyosin)由两条平行的多肽链形成α2012皮鞋很忙-螺旋,位于肌动蛋白螺旋沟内,结合于细丝, 调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。
肌钙蛋白 (Troponin,)为复合物，包括三个亚基，能特异与Ca2+、原肌球蛋白结合; 可抑制
肌球蛋白ATPase活性)
功能：肌收缩的基本结构单位
肌收缩：肌球蛋白II的头部与相邻细肌丝结合并发生构象变化。
步骤：接合－释放－直立－力产生－重新接合
5. 参与物质运输
6. 参与信号转导
五、 微丝收缩结构
1. 收缩环：
结构组成：肌动蛋白、肌球蛋白II构成腰带状束，为临时性结构
依赖于叉车技术Ca2+、ATP，可被细胞松弛素B抑制
功能：胞质分裂
2. 应力纤维：
结构组成：肌动蛋白、辅肌球蛋白构成束状结构，沿细胞长轴排列
功能：维持细胞形态、胚胎发育、创伤修复等
3. 粘合带：
结构组成：跨膜蛋白、胞内附着蛋白、微丝束（肌动蛋白、肌球蛋白II）
依赖于ATP
功能：细胞连接、胚胎发育
第三节 中 间 纤 维
又称中间丝，是稳定的细胞骨架成分。
一、 化学组成与形态结构
1. 化学组成：中间纤维蛋白（丝状蛋白）
具有杆状区（α螺旋）和头部（N端）、尾部（C端）
杆状区为保守区，含有七位复件，是形成螺旋的关键部位
头、尾部为高度可变区
胶木轴瓦2. 结构：由中间纤维蛋白构成的纤维状多聚体，不具有极性
二、 组装与调节
1. 组装：
中间纤维蛋白单体
二聚体――有极性
四聚体――不具有极性
中间纤维――不具有极性，由32利益相关者理论条单体构成
2. 调节：
丝氨酸、苏氨酸磷酸化：磷酸化则趋于去组装；去磷酸化则趋于组装
三、 类型
组织分布具有特异性：
角蛋白――上皮细胞
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