第四节 两栖纲的分类
现存的两栖类在脊椎动物各纲中是种类较少的一纲，全世界约有2800余种，我国约有200种。分为3个目：无足目、有尾目和无尾目。 一、无足目（Apoda）
无足目或称裸蛇目（Gymnophiona），为原始的，同时又是极端特化的一类。特化的构造是和它们营地下穴居的生活方式相联系的。外形似蚯蚓或蛇，尾短或无尾，无四肢及带骨。皮肤裸露，有许多环状皱纹，富于粘液腺。眼睛退化，隐于皮下，实际上是盲目的，但在眼睛和外鼻孔之间有一能收缩的触角，可以收缩进一特殊的凹陷内，很敏感，有助于钻穴活动。听觉器官中没有鼓膜，听神经退化。嗅觉发达。体内受精，雄性的泄殖腔能向外突出，起着交配器的作用，能将精液输入雌体内。脊椎骨的数目很多，蚓螈多达250块。 无足类除具有上述的特化性特征外，还具有一系列原始性特征，如蚓螈（Caecilia）有退化的骨质鳞陷在真皮之内，外表并不显露，这代表着古代坚头类体表鳞甲的遗迹。现代的有尾类和无尾类体表光滑无鳞，只有无足类尚保存着这种承前的原始性特征。此外，椎骨为双凹
型，无胸骨，心房间隔发育不完全，头骨膜原骨非常发达和坚头类有相似之处，这些特征皆反映出其原始性。
本目只有一科，即蚓螈科（Caecilidae），约有150种，分布于南美、非洲和亚洲南部的热带地区。鱼螈（Ichthyophys glutinosus）为本目代表（图6－38）。体长约40cm，体形似蛇。体暗褐，两侧各有一条黄带。泄殖腔孔开于身体末端，这样就无尾部。繁殖期间，雌体在地下洞穴中以其湿润的身体盘绕着卵，以保护卵免于干燥。卵在孵出以前经历一个带有三对长的羽状外鳃阶段，该外鳃并不执行呼吸功能，而是作为吸收营养之用。待卵孵出后，外鳃已消失，幼体移到水中完成发育。幼体具一对开口的外鳃裂和尾鳍，不时的游泳至水表面，吸空气入肺。最后，鳃裂关闭，尾鳍消失，移到陆地上变为营地下穴居的成体。近年在我国云南西双版纳捕获到鱼螈，这是我国仅有的一种无足类。 二、有尾目（Urodela or Caudata）
本目多数种类终生栖于水中，也有些种类变态后离水而栖于湿地。体长形，多数具四肢，少数种类仅具前肢。尾很发达，且终生存在。有些种类身体两侧具明显的侧线。皮肤裸露无鳞片，富于皮肤腺。水栖的种类眼睛小，无活动的眼睑。脊椎骨的数目很多，有些种类
脊椎骨多达100块。椎体为双凹型或后凹型，躯椎具不发达的肋骨。有些种类尚没有荐椎的分化。腰带连接脊柱的部位尚不固定，如泥螈（Necturus）的腰带有些连在第18椎骨上，有些连在第19或第20椎骨上，甚至一侧连第18，另一侧连第19椎骨上。这说明后肢支持身体的能力较弱。肩带与腰带大部分仍为软骨，肩带完全缺少膜原骨，锁骨也不存在。有尾类中有些种类，如洞螈（Proteus）、三指螈（Amphiuma）等，不具胸骨；有些种类虽具胸骨，但仅是一块简单的软骨板（如蝾螈），或仅是在肩带区肌隔上一些零散的软骨化中心。前肢的桡骨与尺骨，后肢的胫骨与腓骨分离，都不象青蛙那样愈合成桡尺骨与胫腓骨。
多数有尾类幼时用鳃呼吸，成体用肺呼吸；也有些种类终生具鳃，肺很不发达或无肺，而
皮肤呼吸和口咽腔呼吸却占有重要地位。循环系统比较原始，无肺的低级有尾类，心房尚未分隔，多数有尾类的心房间隔不完整，在间隔上有些穿孔，使左右心房相通。心室中无海绵状的肌肉网柱，动脉圆锥中也无螺旋瓣。不少有尾类和无尾类的蝌蚪一样，保存着4对动脉弓，相当于胚胎期的第Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ对动脉弓。在静脉系统中，既有后腔静脉，又终生保留着后主静脉，显示了比无尾类更为原始的性质。
一般为卵生，体外受精或体内受精。雄性无交配器，体内受精者，雄性泄殖腔内具腺体，分泌的胶质，能将大量精子粘为精包（spermatophore），雌性的泄殖腔突出，其边缘能将雄体排出的精包纳入泄殖腔内，完成受精作用。有的种类能行幼体生殖（paedogenesis），例如分布于北美的美西螈（Ambystoma），它们在幼体阶段便具有生殖能力，其幼体阶段称为美西螈幼体（Axolotl），在动物学中是幼体生殖的一个典型的例子。
莫理循
本目在全世界有8科60属300声纳系统余种，我国有3科11属24种，约占世界种类的8％。下面介绍的5科中，我国产的仅有其中的前3科。
（一）隐鳃鲵科（Cryptobranchidae）本科包括现代两栖类中体型最大的种类，最长者可
达180cm。身体一般为扁筒形，前后肢皆存在，成体不具外鳃，鳃裂或不存在或仅留存一对小的鳃裂。上下颌皆具齿，犁骨上也具横列的牙齿。眼小、无活动的眼睑。椎体双凹型。体外受精，雌鲵不具受精器，雄性无交配器，产出的精子不具“精包”的形式。
世界上现存的隐鳃鲵科仅有两属：大鲵属（Megalobatrachus）和隐鳃鲵属（Cryptobran-chus）。这两属远隔重洋，断裂分布在亚洲东部（中国和日本）和美国东部。大鲵属在我国仅有一种，即大鲵。产于湖南、湖北、贵州、广西、四川、陕西、山西等省。
大鲵（Megalobatrachus davidianus）（俗称娃娃鱼）（图6－39）是我国珍贵的保护动物之一，也是全世界所关注的动物。身体最大者可达180cm，体重可达50余kg（在湖南曾捕到过魏碑体65kg的），是世界上现存最大的两栖动物。体呈扁圆形，尾部侧扁，头大而扁阔，口甚宽大，上下颌均具细齿，眼甚小，无能动的眼睑。头顶部与腹部有许多成对的疣状物。躯干部两侧有较厚的皮肤皱襞，体表光滑无鳞，富有皮肤腺，经常保持身体粘滑，受刺激后能分泌出白浆状的粘液。体多呈灰褐，但随着环境不同体也有变化，皮肤有各种斑纹。前后肢短小，前肢四指、后肢五趾，趾间有浅蹼，便于游泳。
喜栖息在水质清凉、水流急湍及岩石孔洞多的山间溪流中，白天隐匿暗处，夜晚出来活动觅食。食性为肉食性，其食物主要为蛙类、蟹类、鱼、虾、蛇、水生昆虫等。食物整个吞下，有从胃中反吐出未消化的食物残渣的习性。每年7—9月产卵繁殖。大鲵卵呈圆球形，卵球直径6－7mm，每个卵之间有胶带连接，似念珠状，胶膜吸水后膨胀透明。卵裂类型为盘状分裂。卵经过33—40天孵化出幼体。孵化期依水温而有变化。刚孵化出的幼体长约28—31mm，具有3对桃红的羽状外鳃，腹部黄，甚为美观。
（二）小鲵（Hynobiidae）体形较小，具眼睑，具颌齿及犁齿。椎体呈双凹型。成体不具外鳃，肺或有或无。体外受精，雌体不具受精器。例如：
极北小鲵（Hynobius keyserlingii）（图6－40）体长10—13cm。犁齿呈“V”字形。昼伏夜出，以昆虫、软体动物、蚯蚓为食。约在四月中旬产卵于水池内，产卵后的雌雄个体迁到陆地上，营陆栖生活。卵块呈带状，约30—35天孵出成蝌蚪状幼体，幼体具3对外鳃，在外鳃前方有一对棒状平衡器。长到4cm时，外鳃渐消失。极北小鲵的分布甚广，为亚洲东北部寒温带的代表种，在我国东北地区均有分布，国外见于朝鲜、蒙古和西伯利亚。
（三）蝾螈科（Salamandridae）本科为有尾目中主要的一科，种类多，在我国已知有15种。体躯较丰满，体形似爬行类的蜥蜴，尾长且多侧扁。具能动的眼睑。上下颌具牙齿，犁骨上有齿2纵列。椎体为后凹型。前后肢均发达，前肢为4指，后肢为4usgs或5趾，均无蹼。成体无鳃，以肺和皮肤进行呼吸。行体内受精，雌体具受精器，为泄殖腔外翻的囊，可以将精包纳入体内。本科在我国仅分布于东洋界。
我国华南所产的中国瘰螈（Trituroides chinensis）、东方蝾螈（Cynops orientalis）和肥
螈（Pachytriton brevipes）（图6－39）的分布较广。此外，尚有一些分布狭窄的种，如产于云南滇池的滇螈（又名瘤蝾螈）（Hypselotriton wolterstorffi）。滇螈体暗黑，背上有一条红纵行条纹，腹部有红斑块。
（四）洞螈科（Proteidae）为水栖类型，终生具有3对指状的外鳃，虽然具有肺，但肺囊内壁甚简单，或甚至光滑无褶皱，如泥螈的肺（图6－15）。泥螈所需用的氧仅有2％是通过肺获得的。眼退化，或者完全隐于皮肤下面，无眼睑。椎体属于双凹型。虽然具有前、后肢，但很细弱。体内受精，雌性具受精器。分布于北美及南欧，我国不产。例如：
泥螈（或称泥狗）（Necturus maculatus）体长30cm多，身体灰或褐，有黑斑点。成体在3对外鳃后面有2对鳃裂。前、后肢各四趾。以小鱼或无脊椎动物为食。每年5、6月份产卵，幼体生长发育很缓慢，约至第6年才长到成体。产于美国东部和加拿大。泥螈的英文名称是mud puppy，在国外广泛用作为实验动物。
洞螈（Proteus anguinus）（图6－39）体纯白，眼退化，隐于皮下。栖息在洞穴水中。产于东南欧。
（五）鳗螈科（Sirenidae龙舟梦）体形细长似鳗，长者可达96cm。终生保留3对外鳃和3对鳃裂。无眼睑，颌齿及犁齿均缺，而有角质喙。椎体属于双凹型。前肢很细弱，具4党校学历指，不具后肢。体外受精，雌体不具受精器。本科为完全水栖生活的种类。仅分布于北美。代表种类为鳗螈，或称泥鳗、土鳗（Siren lacertina）（图6－39）。
三、无尾目（Anura or Salientia）
无尾目是现存两栖类中结构最高级、种类最多且分布最广的一类。体形宽短。具发达的四肢，后肢特别强大，适于跳跃。成体无尾。皮肤裸露，富于粘液腺，有些种类具有发达的毒腺。具可活动的下眼睑及瞬膜。鼓膜明显，鼓室发达。椎体前凹型、后四型或参差型（见111页）。一般不具肋骨。头骨的额骨和顶骨愈合成额顶骨。肩带分为弧胸型和固胸型两种类型。具锁骨和胸骨。桡骨与尺骨愈合成桡尺骨，胫骨与腓骨愈合成胫腓骨。成体以肺呼吸，绝无外鳃或鳃裂。成体一般营水陆两栖生活，但生殖时必须回到水中。雄性大多具声囊，不具交配器，通常为体外受精。幼体称蝌蚪。蝌蚪从外形到内部结构都和鱼近似，仍以鳃呼吸，以鳍游泳。蝌蚪经变态后转变为陆生类型的成体。
无尾两栖类的分类标准主要是根据肩带类型、椎体类型以及外部形态特征，包括声囊、舌
、牙齿、指趾末端、皮肤光滑或粗糙、皮肤褶以及身体颜等。
本目在全世界有16科167属2600余种，我国有7科23属172种，约占世界种类的6％。
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