脊椎动物学
（Vertebrata)
脊椎动物是动物界结构最复杂、进化地位最⾼等、与⼈类关系最密切的动物门类………。本课程的主要参考书⽬：
1.马克勤，郑光美《脊椎动物⽐较解剖学》⾼等教育出版社1984
2.郑作新《脊椎动物分类学》农业出版社1982
3.孙儒泳《动物⽣态学原理》(第⼆版) 北京师范⼤学出版社1992
4.杨安峰等《脊椎动物学》(上、下册)，北京⼤学出版社1983、1985
5.鲍学纯等《动物学》东北师范⼤学出版社1987
6. 罗默，帕尔森著杨⽩仑译《脊椎动物⾝体》科学出版社1985
7. Richard D.Jurd 著蔡益鹏等译《动物⽣物学》(精要速览) 科学出版社2000
8. Boolootian，R．A．Zoology (An Introduction to the Study of Animals). Macmillan Publishing Co 1979.
※每章后另有选读⽂献
第⼀章脊索动物门(Chordata)
脊索动物是动物界中最⾼等的⼀个门。它们的共同特征是：具有脊索、背神经管和咽鳃裂，这三⼤特有结构，是完全区别于⽆脊索动物的特征。 第⼀节脊索动物门的特征
1．脊索动物的三⼤特征
（1）脊索(Notochord)
位于动物消化管背⾯纵轴的⼀条不分节的棒状结构，具有⽀持⾝体作⽤。
起源：脊索源于胚胎期的原肠背壁，经加厚、分化、外突最后脱离原肠⽽成。
结构：脊索细胞内富含液泡，既有弹性，⼜富于硬度，在其外⾯有结缔组织构成的脊索鞘(两层膜)，
具有类似⾻骼的作⽤。存在：
低等脊索动物（尾索、头索动物）⼤都终⽣保留或仅幼体时具有脊索，⾼等脊索动物(指脊椎动物除圆⼝纲外)则仅出现于胚胎时期，成体时的脊索即由脊椎⾻构成的脊柱所代替。
(2)背神经管(dorsal tubular nervecord)
位于脊索背⾯的⼀条由外胚层下陷并卷褶所形成管状神经中枢结构。⾼等脊索动物的背神经管分化为前端的脑和后⾯的脊髓两部分，管腔特化为脑室和中央管。（⽆脊椎动物的中枢神经系统则是⼀条位于腹部的实⼼神经索） （3）咽鳃裂(pharyngeal gill slits)
在消化管前端咽部两侧上的许多成对裂缝，直接或间接与外界相通。咽鳃裂产⽣于消化管，但多发展为⼀种呼吸器官。低等⽔栖脊索动物的鳃裂终⽣存在，并附⽣着布满⾎管的鳃，作为呼吸器官，陆⽣⾼等脊索动物仅在胚胎期或幼体期(如两栖纲的蝌蚪)具有鳃裂，随着发育成长最终完全消失。2．脊索动物的其他特征
●闭管式的循环系统(尾索动物除外)，⼼脏及主动脉位于消化管腹⾯。
●通常具有肛后尾。●多数有中胚层形成的内⾻骼。●两侧对称体制、三胚层、真体腔、⾝体分节、后⼝（与⾼等⽆脊椎动物相同的特征）。脊索动物与某些⾼等⽆脊椎动物相同的特征说明脊索动物与⽆脊椎动物有亲缘关系。
第⼆节脊索动物门的分类概况
脊索动物门包括三个亚门；
尾索动物亚门(Subphylum Urochordata)
头索动物亚门(Subphylum Cephalochordata)
脊椎动物亚门(Subphylum Vertebrata)
其中；尾索动物和头索动物属于低等脊索动物，统称为原索动物，⽽脊椎动物则属于⾼等脊索动物。
⼀. 尾索动物亚门 1. 主要特征
多数种类脊索和背神经管仅存于幼体尾部，成体退化或消失。成体包在被囊中⽣活。⼀般为雌雄同体，异体受精，常以出芽形式形成体，也⾏有性⽣殖并有世代交替现象。
2. 代表动物——海鞘
（1）⽣活习性与外形
海产，在海底岩⽯、贝壳、船底等物体上营固着⽣活。成体外形为壶状，⼊⽔管孔如壶⼝，出⽔管孔似壶嘴，壶底为⾝体基部。
（2）内部结构与功能
体壁由外向内依次为
被囊（含被囊素，类似植物的纤维素）
外套膜（可分泌被囊，内有肌⾁组织）
围⼼腔（退化，在体前部被围鳃腔替代）
消化与呼吸系统
消化道⼝→咽→⾷道→胃→肠→直肠→肛门
⼝：开⼝在⼊⽔孔
咽：最发达，有特化的缘膜触⼿、鳃裂及内部沟状的背板dorsal lamina 和内柱endostyle(有腺细胞和纤⽑细胞)。可推动⾷物进⼊胃。⽔流在鳃裂处进⾏⽓体交换，经围鳃腔、出⽔孔排出体外。
循环系统（可逆式⾎循环）闭管式循环，⼼脏位于体腹⾯的围⼼腔内。
神经系统
因营固着⽣活⽽退化，仅在⼊⽔管与出⽔管之间的外套膜上有⼀个神经节（脑），由其发出⼀些神经到体各部；神经节腹侧有⼀腺体。称脑下腺。具有有内分泌作⽤。
⽣殖与发育
雌雄同体，⽣殖腺在肠管的转曲处，单⼀的导管开⼝于围鳃腔中。异体受精。也⾏出芽⽣殖。发育与变态
成熟卵排⼊围鳃腔，与其它个体的精⼦结合受精，受精卵经卵裂、囊胚、原肠胚和神经胚后，孵化成蝌蚪状的幼体，在海⽔中营⾃由⽣活。幼体具扁长尾，尾内有典型的脊索；及⼀条直达⾝体前端的背神经管，背神经管前端膨⼤形成脑泡，脑泡内具有含⾊素的眼点与平衡器，咽有成对的鳃裂。
逆⾏变态在海鞘的变态发育中，失去了⼀些重要的复杂结构，使成体⽐幼体变得更为简单，故称这种变态称为……。
3. 尾索动物的重要类
尾索动物包括三个纲
纲1 尾海鞘纲(Appendiculariae)
海产，⾃由⽣活，形似蝌蚪，鳃裂⼀对，终⽣保留尾和脊索，⽆变态，故⼜称幼态纲(Larvacea)。雌雄同体，⾏有性⽣殖。如住囊⾍(Oikopleura)。纲2 海鞘纲(Ascidiacea)单体或体⽣活，有变态，幼体⾃由⽣活，成体多营固着⽣活。被囊厚，鳃裂数⽬多。如单体的柄海鞘(Styela clava)，玻璃海鞘(Ciona intestinalis)及体的菊海鞘(Botylloides simodensis )，在我国的烟台、青岛、厦门等海域有分布。
纲3 樽海鞘纲(Tha1iacea)
深海中⾃由⽣活。体呈圆桶形，单体或体，成体⽆尾。被囊薄⽽透明，其上有环状肌⾁带，⼊⽔孔、出⽔孔位于体前、后端，雌雄同体，⽣活史复杂，有类似腔肠动物英枝⾍的世代交替现象。如单体的樽海鞘(Doliolum deuticuatum)和体的⽕体
⾍(Pyrosoma atlanticum)。
⼆、头索动物亚门 1. 主要特征
巴塞杜氏病脊索、背神经管纵贯全⾝，且脊索伸延⾄神经管的前⽅，并和咽鳃裂⼀样终⽣存在。
2.代表动物—⽩⽒⽂昌鱼(Branchiostoma belcheri)
(1)⽣活习性与外形：
体侧扁、两端尖，半透明，鱼形的脊索动物，⽣活时常半埋于浅海泥沙中。我国厦门、青岛等地浅海中，以⼩型藻类为⾷。
⽂昌鱼出现奇鳍，沿背中线⼀纵⾏⽪肤褶皱，称背鳍，与尾部的尾鳍相连，尾鳍腹侧⼜与前⽅的臀鳍相连。⾝体前部腹⾯两侧有由⽪肤下垂形成的纵褶，称腹褶。腹褶与臀褶的交界处有⼀孔，称腹孔，⼜叫围鳃腔孔。尾鳍与臀鳍的交界处有肛门。
（2）内部构造
⽂昌鱼终⽣具脊索、背神经管和咽鳃裂。
⽪肤薄⽽透明，由单层细胞的表⽪和冻胶状结缔组织的真⽪构成，⽪下可见到按体节排列的＜形肌节，各节有结缔组织的肌隔。肌节的数⽬是分类的依据。如⽩⽒⽂昌鱼的肌节数每侧为63—66个。
消化与呼吸系统：肝盲囊⼝→咽→肠→肛门⼝有漏⽃形带触须的⼝笠(防⽌沙粒⼊⼝)，底部有指状器官—轮器(击动⽔流⼊⼝作⽤)，⼝周有缘膜触⼿(过滤作⽤)，咽两侧有许多鳃裂，⽔流经围鳃腔由腹孔排出。咽内壁有内柱和背板(具纤⽑，可分泌粘液参与⾷物运转)，肠前端腹侧向前右⽅伸出有⼀肝盲囊(可分泌消化液、与脊椎动物肝脏同源)，肛门偏左。
循环系统
闭管式循环。但⽆⼼脏，但有能搏动的腹⼤动脉和鳃动脉代替。腹⼤动脉的⾎液向前流，经鳃动脉到鳃裂进⾏⽓体交换，然后注⼊⼀对背⼤动脉根，向前流动。在咽部后端汇合成⼀条背⼤动脉，背⼤动脉向⾝体两侧发出成对的体壁动脉到体壁以及到肠壁的脏壁动脉。体前端的静脉⾎集中于⼀对前主静脉，体后部的汇⼊⼀对后主静脉，同侧的前、后主静脉汇合成总主静脉(⼜称居维叶⽒管)⽽注⼊腹⼤动脉。由肠壁返回的⾎液汇集于肠下静脉，再注⼊肝门静脉，然后再汇合成肝静脉⽽注⼊腹⼤动脉。⾎液⽆⾊，仅含少量⾎细胞。⾎循环途径（参考教材插图）排泄器官
由约90—100对肾管组成，位于咽壁背⽅两侧。每⼀肾管是短⽽弯曲的⼩管，管的⼀端有具纤⽑的肾孔开⼝于围鳃腔，另—端有4—5组特殊的有管细胞。有管细胞浸在体腔液中，靠渗透作⽤收集代谢废物，经有管细胞内⼀长鞭⽑的拂动，驱使废物到肾管，再由肾管的肾孔排⼊围鳃腔，最后随⽔流由腹孔排出体外。神经系统
神经管前端扩⼤为脑泡，并发出⼆对脑神经，分布在体前端。脑泡后为脊髓，按肌节分出脊神经。每⼀肌节都有⼀对背神经根和数条腹神经根，但背、腹神经根不合并为混合脊神经。
⽣殖系统
雌雄异体，约26对⽣殖腺按体节排列在围鳃腔壁的两侧，没有⽣殖管道，成熟的⽣殖细胞直接排⼊围鳃腔，随⽔流经腹孔到体外，在海⽔中受精发育。
早期胚胎发育
众筹筑屋受精卵→桑椹胚→囊胚→原肠胚→神经胚、脊索及体腔囊的形成→幼体期
桑椹胚受精卵经均等全裂形成的实⼼球。
囊胚细胞向表⾯移动形成空⼼球（动、植物极）。
原肠胚动、植物极经外包和内陷形成内外胚层
神经胚、脊索及体腔囊形成背中线外胚层下陷形成神经板、神经褶、及神经管。同时在内胚层中线出现脊索中胚层，两侧出现体腔囊。3.头索动物的主要类头索动物亚门仅包括1纲1科2属30余种
头索纲(Cephalochorda)⼜名狭⼼纲(Leptocardii)，
鳃⼝科⼜称⽂昌鱼科(Branchiostomidae)
⽂昌鱼属(Branchiostoma)体两侧均有⽣殖腺；偏⽂昌鱼属(Asymmetron)仅体右侧有⽣殖腺；它们分布在⾮洲东海岸、澳⼤利亚等地，我国的汕头、珠江⼝、海南岛及渤海湾沿岸也有发现。
4.头索动物的重要价值
原始性特征：⽆头、脊椎⾻，⽆偶鳍，⽆⼼脏，表⽪由单层细胞构成，终⽣保持原始分节排列的肌节，具有分节排列的肾管和⽣殖腺。进步性特征：终⽣具有脊索，闭管式⾎循环，神经系统为管状并在前端扩⼤成脑泡。研究价值：因其终⽣具有脊索动物三⼤特征，并以最简单的形式表现出来，其胚胎发育的各个阶段可以反映出动物界系统发育过程中的⼀些规律，是典型的脊索动物缩影。由于⽂昌鱼兼有脊椎动物和⽆脊椎动物的结构，因此，可根据⽂昌鱼推测⽆脊椎动物与脊椎动物的亲缘关系。
三、脊椎动物亚门（有头亚门）
1.主要特征：
有成对的附肢和明显的头部。神经管分化为脑和脊髓，出现了眼、⽿、⿐等重要的感觉器官。⼀般脊
索只见于发育早期，成体由脊椎⾻连接成的脊柱所代替。⽔⽣种类⽤鳃呼吸，陆⽣种类只在胚胎期出现鳃裂，成体⽤肺呼吸。闭管式循环系统，⾼等种类出现了双循环。由肾脏替代了分节排列的肾管。全部雌雄异体，⾏有性⽣殖，卵⽣、卵胎⽣或胎⽣。
2. 脊椎动物的主要类
圆⼝纲⽆颌，⽪肤裸露，⽆成对附肢，脊索终⽣存在，出现雏形的脊椎⾻。如七鳃鳗、盲鳗。
鱼纲出现上、下颌，⽪肤被鳞，有成对的附肢(胸鳍和腹鳍各—对)，⽤鳃呼吸。如鲤鱼、鲈鱼。
两栖纲⽪肤裸露湿润，幼体⽤鳃呼吸，成体⽤肺呼吸，⼼l脏三腔，出现五趾型附肢。如⿊斑蛙、蟾蜍。爬⾏纲⽪肤⼲燥，具⾓质鳞或⾓质盾⽚，⼼脏⼆⼼房⼀⼼室或接近⼆⼼室，出现⽺膜卵。如蜥蜴、海龟。
鸟纲体表被⽻⽑，前肢为翼，⼼脏四腔，为完全的双循环，恒温，卵⽣。如家鸽、丹顶鹤。
哺乳纲⾝体被⽑，⼼脏四腔，完全双循环，恒温，胎⽣(单孔类除外)，哺乳。如家兔、东北虎。
第三节脊索动物的起源
东亚自贸区
哈尔滨投资专科学校
低等脊索动物的原索类由于没有坚硬的⾻骼，所以不易在古代的地层中留下化⽯。⼈们只能⽤⽐较解剖学、⽣物化学、胚胎学等材料来进⾏分析推断，曾有⼈提出过“环节动物说”(annelid the ory)；即认为脊索动物起源于环节动物，但论据不⾜。另外有⼈提出“棘⽪动物说”(echinoderm theory)；认为脊索动物与棘⽪动物有共同祖先。
此学说有三个论点：
1. 半索动物的成体接近于脊索动物，⽽其胚胎发育和幼体形态⼜和棘⽪动物的极为相似。
2. 半索动物，棘⽪动物和脊索动物均含丰富的肌酸(creatine)。
3. 半索动物、棘⽪动物的肌蛋⽩中除含有肌酸外，尚含有精氨酸(arginine)，⽆脊椎动物的肌蛋⽩含精氨酸不含肌酸。
1984年，中科院南京地质古⽣物所候先光等⼈在云南澄江地区发现了⼤量的动物化⽯，提出了“澄江地区前寒武纪动物⼤爆发”的见解，在各动物门类的起源问题上有重⼤发现；澄江地区前寒武地层的动物化⽯的研究证明，仅在100万⾄200万年（相当于地质年代瞬间）的时期，包括脊索动物在内所有动物门或相当门⼀级等级系统⼏乎是同时出现的。这⼀发现将脊索动物出现的时间向前推移了1500万年。
该地层中发现的云南⾍（Yunnanozoon）被认为是脊索动物（包括鱼类、两栖类、爬⾏类、哺乳类和⼈类）的最早祖先，云南⾍体呈蠕形，仅数厘⽶．躯体由20多个体节的肌节组成，可以通过肌⾁的收缩使⾃⾝产⽣侧向波浪形弯曲来游泳。体前端具⼀吸盘，⽤以吸附在其他⽣物体上营外寄⽣⽣活。⾝体前部具有⼀个很⼤的鳃腔和7对鳃裂。⾝体腹中部有⼀纵向管，即为脊索——是现代脊椎动物“脊椎”的前⾝。脊索对肌⾁起着固定和⽀持的作⽤。此外。⾝体具有⼀背缚，⼀对腹侧鳍和⼀不明显的尾鳍，在游泳时起平衡的作⽤。
脊椎动物分类常⽤名词
⽆头类（Acrania）指脊索动物中脑和感官尚未分化出来，因⽽没有明显头部的类，即原索动物中的尾索动物和头索动物。⽆颌类（Agnatha）指没有上、下颌的脊椎动物，即园⼝纲动物(亦称园⼝类)如七鳃鳗、盲鳗等。其他称通为颌⼝类。
⽺膜类（Amnioda）指在胚胎发育中，具备有⽺膜的脊椎动物，包括爬⾏类、鸟类和哺乳类动物。变温动物(poikilothermal)或外温动物（ecothermal）
指体温随外界环境温度的改变⽽变化的动物, ，亦称冷⾎动物。如圆⼝类、鱼类、两栖类和爬⾏类动物恒温动物(homoiothermal) 或内温动物（endothermal）
指体温较⾼，相对恒定，不随外界环境温度的改变⽽变化体温的动物，亦称温⾎动物，其体内有调节体温恒定的⽣理机制。如鸟类和哺乳类动物。
课后阅读
1. 张焘科学前沿与未来科学出版社1996
2. 陈吉龙等发育⽣物学进展⾼等教育出版社1994
3. 王所安等动物学专题北京师范⼤学出版社1991
4. 潘宝平⽣命科学新视⾓中国纺织出版社2001
5..潘宝平⽣物进化理论的新进展⽣物学通报2002 2
思考与练习
⼀、选择题：在每⼩题给出的四个选项中，只有⼀项是符合题⽬要求的。把所选项前的字母填在题后的括号内。1．脊索动物的背神经管在胚胎发育中来⾃( )
A．内胚层 B．中胚层 C．外胚层 D．内、外胚层共同形成
2．脊索动物与⾼等⽆脊椎动物相同的特征是( )
A．肛门后具尾 B．具有真体腔
C．中胚层形成的内⾻骼 D．⼼脏及主动脉位于消化管腹⾯
3．脊索动物个体发育中有“逆⾏变态”的动物是( )
A．⽂昌鱼 B．海鞘 C．七鳃馒 D．青蛙
4.下列属于⽂昌鱼体制结构上原始性的特征是( )
A．具有围鳃腔 B．具有⼝缘触⼿
C．表⽪仅由单层细胞构成 D．脊索越过神经管伸到⾝体最前端
5．⽂昌鱼特化的结构中可搅动⽔流⼊⼝的是( )
A．⼝笠触⼿ B．缘膜触⼿ C．轮状器官 D．咽下沟(内柱)
6．⽂昌鱼的特征中下述哪⼀项不正确?( )
A．“＜”形肌节 B．⽣殖腺分节排列 C．开管式循环 D．神经系统有脑泡形成
7．⽂昌鱼在下述结构的位置描述中不正确的是( )
A．⽂昌鱼肛门在腹孔后⽅，稍偏向⾝体左侧
B．⽂昌鱼的肝育囊伸向咽的左侧
C．⽂昌鱼的嗅窝的位置在脑泡上偏左
D．偏⽂昌鱼属的⽣殖腺只在⾝体右侧
8．⽂昌鱼胚胎发育经历的主要阶段是( )防病毒卡
A．受精卵→囊胚→桑椹胚→原肠胚→神经胚→幼体期
B．受精卵→桑椹胚→囊胚→原肠胚→神经胚→幼体期
C．受精卵→原肠胚→桑椹胚→囊胚→神经胚→幼体期
D．受精卵→桑椹胚→囊胚→神经胚→原肠胚→幼体期
9．脊椎动物亚门中属于⾮⽺膜动物的是( )
A．海龟 B．海豚 C．鲸鲨 D．野鸭
10．脊椎动物亚门中不属于变温动物的是( )简并引物
A．鳄 B．⽩暨豚 C．肺鱼 D．⼤鲵
⼆、填空题
豫公网安备41160202000603
站长QQ:729038198
关于我们
投诉建议