中国水产科学 2015年11月, 22(6): 1234-1242 Journal of Fishery Sciences of China
天体营研究论文
收稿日期: 2014-11-28; 修订日期: 2015-01-08.
基金项目: 农业部财政专项物种资源保护项目(2010–2015); 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(HSY201513); 公益
性行业(农业)科研专项(201303056-5).
作者简介: 李培伦(1989–), 研究实习员, 主要研究方向: 渔业资源生物学. E-mail: lpl19890925@163 通信作者: 刘伟, 研究员. E-mail: liuwei_1020@aliyun DOI: 10.3724/SP.J.1118.2015.14488
李培伦1, 2, 刘伟1, 王继隆1, 战培荣1, 王臣1, 2
1. 中国水产科学研究院 黑龙江水产研究所, 黑龙江 哈尔滨 150070;
2. 上海海洋大学 水产与生命学院, 上海 201306
摘要: 2013年和2014年的10–11月, 在黑龙江抚远江段采集成熟度为IV 期的雌性乌苏里白鲑(Coregonus ussurinsis ) 133尾, 鉴定年龄(A ), 测量叉长(L )、体重(W )、净体重(W n )和卵巢重(W o )等生物学指标。计算了绝对繁殖力(F )、叉长相对繁殖力(F L )、体重相对繁殖力(F W )、性成熟系数(GSI)和肥满度(K ), 并运用6种数学模型及多元线性逐步回归方程拟合了乌苏里白鲑个体繁殖力与生物学指标之间的关系。结果表明, 用于统计繁殖力的样本由4+~8+龄5个年龄组组成, 乌苏里白鲑F 分布范围在1.161×104~5.921×104粒, 平均为3.027×104粒; F L 分布在307.13~1119.4 eggs/cm, 平均为622.5 eggs/cm; F W 分布在19.81~56.98 eggs/g, 平均为34.62 eggs/g 。F 与叉长、体重和年龄拟合度最高的函数分别为幂函数、线性函数和抛物线, F L 与叉长、体重和年龄分别为幂函数、幂函数和线性函数相关, 而F W 与叉长、体重和年龄无显著相关性, F W 只与卵巢重和性成熟系数具有一定的相关性, 且拟合度最高的方程均为幂函数。多元线性逐步回归分析表明, 乌苏里白鲑F 与卵巢重、叉长和性成熟系数显著相关, 而F L 和F W 均受卵巢重和性成熟系数的显著影响, 从二者偏相关系数值来讲, 卵巢重与个体繁殖力(F 、F L 、F W )之间的相关性均高于性成熟系数。 关键词: 乌苏里白鲑; 个体繁殖力; 黑龙江 中图分类号: X171 文献标志码: A 文章编号: 1005-8737-(2015)06-1234-09
活动顶尖
鱼类个体繁殖力指性成熟雌鱼产卵期到来之前其卵巢内所含具有受精和发育能力的卵粒数[1–2], 是对鱼类个体及种繁殖潜能进行评估的基础。繁殖力是鱼类繁殖策略的重要体现, 种间差异和种内变动较大, 这种变动是在长期进化过程中适应外界环境条件的结果[3–4]。
个体繁殖力作为鱼类种繁殖力的重要指标, 主要由种的遗传特性决定, 同时受到外界环境条件及营养状况影响[5–6]。研究发现除上述因素外, 鱼体各项生物学指标与其繁殖力之间也存在着显著的相关性[7–9]。通过研究个体繁殖力与其生物学指标之间的关系不仅可以快速评估鱼类种数量动态变化, 还可为渔业资源管理及保护提供重要的信息。
乌苏里白鲑(Coregonus ussuriensis Berg), 属鲑形目(Solmoniformes), 鲑科(Solmonidae), 白鲑亚科(Coregoninae), 白鲑属(Salmo ), 俗称雅巴沙、兔子鱼, 为北极淡水鱼类区系复合体的鱼类, 主要分布于中国黑龙江、乌苏里江及俄罗斯西伯利亚、萨哈林等水域, 具有明显的溯河产卵习性[10]。其肉质细嫩, 味道鲜美, 营养价值高, 具有较高的经济价值和广阔的市场开发应用前景, 被列为中国黑龙江水系特产珍稀名贵冷水鱼[10–11]。近几十年来, 由于过度捕捞和生存环境恶化, 乌苏里白鲑的资源量呈明显的下降趋势, 已被列入《中国濒危动物红皮书(鱼类)》名录[12]。目前有关乌苏里白鲑的研究主要集中在资源调查、生物学特征、洄游
第6期李培伦等: 黑龙江乌苏里白鲑的个体繁殖力 1235
体结构、生化特点及遗传多样性等方面[13–16], 而其繁殖生物学内容较少。本文对黑龙江中游抚远江段乌苏里白鲑的个体繁殖力及其生物学指标的关系进行了系统的研究, 旨在丰富其繁殖生物学内容, 并为开展种资源保护和人工养殖提供基础资料。
1材料与方法
1.1样本的采集
2013年和2014年的10–11月, 在黑龙江抚远江段采集乌苏里白鲑样本687尾, 采捕方式为三层流刺网(网目大小5~8 cm)。随机选取性腺发育处于IV 期的雌性个体133尾, 作为个体繁殖力的统计样本。
1.2 观察与测量
对所有样本叉长(fork length, L)、体重(body weight, W)进行测定, 采集10~15枚鳞片在解剖镜下观察来鉴定年龄[13], 解剖后称取净体重(net body weight, W n)和卵巢重(ovary weight, W o)。采用重量法计数繁殖力, 即在卵巢的前、中、后部各取0.5~1.5 g, 保存于10%福尔马林溶液中, 显微镜下统计所有已沉积卵黄的卵粒数, 取平均值计算所有个体的绝对繁殖力和相对繁殖力。
繁殖力及其他生物学指标之间的计算公式为: 绝对繁殖力F(粒)=样品卵粒数/样品重量×卵巢重;
叉长相对繁殖力(eggs/cm) F L=F/L;
体重相对繁殖力(eggs/g) F W=F/W n;
性成熟系数(%) GSI=(W o/W n)×100;
肥满度(g/cm) K = (W n/L3)×100;
1.3数据处理
采用6种数学模型(线性函数、幂函数、对数函数、指数函数、抛物线、倒数函数)和多元线性逐步回归方程对个体繁殖力与各生物学指标的关系进行拟合。数据处理采用Microsoft Excel 2007和SPASS 18.0软件, 选取相关系数(R2)最大者作为拟合型式。
2 结果与分析
2.1 乌苏里白鲑个体繁殖力与年龄的关系
根据表1, 用于测定繁殖力的133尾雌性样本中, 由4+~8+龄5个年龄组组成, 其中以5+、6+龄为主, 分别占总样本数的33.83%和37.59%, 而其他年龄组所占比例较小。乌苏里白鲑雌性个体最小性成熟年龄为4+, 该龄组叉长范围为36.5~45.6 cm, 平均值为(39.97±2.47) cm, 体重范围为512.7~ 956.7 g, 平均值为(741.79±123.33) g。乌苏里白鲑个体繁殖力(F、F L、F W)均随着年龄的增长而逐渐提高, 将5个年龄
组的繁殖力分别进行单因素方差分析, 结果得到各年龄组之间的F W存在显著性差异[F(4, 128)=2.532, P<0.05]; 而各年龄组之间的F和F L均存在极显著性差异[F(4, 128)= 47.86, P<0.001; F(4, 128)=31.267, P<0.001]。
通过比较各年龄组的总怀卵量可以估算出各个年龄组对种补充的贡献率, 表1显示, 6+龄组的繁殖贡献率最大, 约占繁殖体总繁殖力的2/5, 其次为5+龄组, 约占繁殖体总繁殖力的1/3, 高贡献率可归因于这两个年龄组显著的数量优势。7+龄组的贡献率为16.57%, 而4+、8+龄组的贡献率相近, 各为7%左右。4+龄组的样本量较多, 而8+龄组的个体绝对繁殖力较大, 使得其与4+龄组的贡献率相当。7+龄组的样本量与4+龄组相当, 贡献率却高出10%左右, 显示了绝对繁殖力的巨大增长潜力, 保持一定规模的高龄组作为补充体对于扩大乌苏里白鲑种的繁殖规模具有十分重要的意义。
2.2乌苏里白鲑个体繁殖力的分布
由图1可以看出, 乌苏里白鲑个体绝对繁殖力(F)分布在 1.161×104~5.921×104粒, 平均为
3.027×104粒, 其中79.7%主要分布在 1.5×104~
4.0×104粒; 叉长相对繁殖力(F L)分布在307.13~ 1119.4 eggs/cm, 平均为622.5 eggs/cm, 其中81.95%主要分布在400~800 eggs/cm; 体重相对繁殖力(F W)分布在19.81~56.98 eggs/g, 平均为34.62 eggs/g, 其中84.21%主要分布在23~43 eggs/g。整体来讲, 乌苏里白鲑F与F W分布较集中, 而
F L分布比较分散。
2.3 乌苏里白鲑个体繁殖力与各单一指标之间的关系
为了研究乌苏里白鲑个体繁殖力与各单一指标之间的关系, 将个体繁殖力(F、F L、F W)与叉长、
1236 中国水产科学
第22卷
表1 黑龙江抚远江段乌苏里白鲑生物学指标和个体繁殖力特征
Tab. 1 Characteristics of the biological indices and individual fecundity of Coregonus ussurinsis in Fuyuan section of
Heilongjiang River
年龄age
项目item
4+
5+
6+
7+
8+
样本数sample number 15 45 50 17 6 叉长L /cm 范围range x ±SD
36.5~45.6
39.97±2.47 38.4~49.5
43.19±2.27 41.6~51.2 46.16±1.94 44.3~54.1 48.62±2.626 49.8~52.9 50.87±1.31 体重W /g 范围range x ±SD
512.7~956.7 741.79±123.33664.7~1353.7 959.65±145.66846.5~1597.3 1212.2±175.63904.5~1789.4 1404.9±248.63 1556.8~1976.41731.4±181.51净体重W n /g 范围range x ±SD
423.5~758.9 594.7±97.2 537.8~1080.3 754.9±118.7 608.4~1233.5 933.4±130.6 671.5~1403.2 1076.2±200.6 1192.2~1506.81316.9±108.9 卵巢重W o /g 范围range x ±SD
62.5~167.2 111.1±31.96 87.1~251.1 155.2±37.06 110.5~351.9 225.6±48.05 200.3~425.1 279.3±68.4 303.9~474.2 356.1±68.5 性成熟系数GSI/% 范围range x ±SD
13.36~25.89 18.63±4.26 12.22~30.71 20.66±4.38 13.59~31.76 24.17~3.83 17.37~43.79 26.31±6.09 24.23~34.62 26.94±3.88 肥满度K /(g·cm –3)
范围range x ±SD
0.7597~1.09840.9272±0.0790.7729~1.05540.9317±0.066 0.7938~1.11030.9447±0.067 0.7745~1.1 0.9278±0.095 0.9094~1.07161.0006±0.067 个体绝对繁殖力F /(×104 eggs) 范围range x ±SD
院星航1.161~
2.726 1.835±0.53 1.366~
3.949 2.501±0.605 1.959~
4.971 3.295±0.689 2.256~
5.115 3.983±0.778 4.721~5.921 5.173±0.413 叉长相对繁殖力F L /(eggs·cm –1) 范围range x ±SD
307.1~684.9 456.3±118.5 346.7~914.2 577.8±133.2 452.6~1050.7 711.9±136.2 495.8~972.6 803.9±123.8 929.4~1119.4 1000.7±72.6 体重相对繁殖力F W /(eggs·g –1) 范围range x ±SD
21.07~47.96 30.8±7.19 19.81~52.25 34.53±8.02
21.18~56.98 35.49±6.74
27.09~53.51 37.03±6.8
水土保持监测
33.29~43.23 38.79±3.38
总繁殖力/(×104 eggs) total fecundity 27.52601 112.5542 164.7436 66.7123 31.037 贡献率/% proportion
6.8375 2
7.9587 40.9226 16.5715 7.7097
图1 黑龙江抚远江段乌苏里白鲑个体繁殖力分布
Fig. 1 Distribution of Coregonus ussurinsis individual fecundity in Fuyuan section of Heilongjiang River
体重、肥满度等8个指标分别用6种数学模型进行拟合, 筛选出拟合度最高的函数关系(P <0.01)。从表2可以看出, 乌苏里白鲑F 、F L 与叉长拟合度最好的方程均为幂函数, 与体重拟合度最好的方程分别为线性函数和幂函数, 且F 、F L 与体重相关系数均高于F 、F L 与叉长的相关系数, 表明乌苏里白鲑个体繁殖力(F 、F L )与其体重之间的关系较其叉长更为密切, 随着体重的上升, 个体繁
殖力(F 、F L )呈现出增长的趋势。其中F 、F L 均与卵巢重拟合度最高, 其次是体重, 而F W 只与性成
熟系数和卵巢重具有相关性, 且复相关系数较低, 分别为0.488、0.281。此外, 从表2还可以看出乌苏里白鲑个体繁殖力(F 、F L 、F W )与肥满度相关性均不显著(P >0.05)。图2显示, 乌苏里白鲑个体繁殖力(F 、F L )与叉长和体重之间的关系, 图中趋势线为拟合度最好的方程。
第6期李培伦等: 黑龙江乌苏里白鲑的个体繁殖力 1237
表2黑龙江抚远江段乌苏里白鲑个体繁殖力与各单一指标的回归方程
Tab. 2 Regressive equations between individual fecundity and single index of Coregonus ussurinsis in Fuyuan section of
Heilongjiang River
个体繁殖力 individual fecundity
指标index
F /eggs F L/(eggs·cm–1) F W/(eggs·g–1)
叉长/cm F=0.051L3.48F L=0.053L2.467
P>0.05
fork length (L) R2=0.641 P<0.01 R2=0.476 P<0.01
体重/g F=28.96W–2220 F L=2.072W0.819
P>0.05
body weight (W) R2=0.713 P<0.01 R2=0.572 P<0.01
年龄/a F=661.6A2+8468 F L=126.5A–52.94 P>0.05
age (A) R2=0.593 P<0.01 R2=0.488 P<0.01
净体重/g F=36.86W n–1803 F L=0.577W n+159.8 P>0.05
net body weight (W n) R2=0.636 P<0.01 R2=0.480 P<0.01
叉长×体重F=2.723(L×W)0.858F L=0.732(L×W)0.627P>0.05
L×W R2=0.709 P<0.01 R2=0.559 P<0.01
卵巢重/g F=391.4W o0.82F L=21.07W o0.651F W=7.616W o0.285
ovary weight (W o) R2=0.868 P<0.01 R2=0.808 P<0.01 R2=0.281 P<0.01
性成熟系数/% F=1170GSI1.031F L=38.44GSI0.906F W=4.575GSI0.645
gonad somatic index (GSI) R2=0.464 P<0.01 R2=0.529 P<0.01 R2=0.488 P<0.01
肥满度/% P>0.05 P>0.05 P>0.05
relative fitness (K)
图2 黑龙江抚远江段乌苏里白鲑个体繁殖力与叉长和体重的关系
Fig. 2 Relationship between the individual fecundity and fork length, body weight of Coregonus ussurinsis in Fuyuan section of
Heilongjiang River
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研究发现乌苏里白鲑个体繁殖力与各形态指标之间存在多种数学模型表达式, 且具有一定的相关性。叉长、体重和年龄作为生物学研究中的3个重要指标, 除表2所列模型表达式以外, 表3中列举了其他3种相关性较高的表达式(n=133, P<0.01)。总体来讲, F与叉长、体重和年龄之间的相关性均高于F L。
表3黑龙江抚远江段乌苏里白鲑个体繁殖力与叉长、体重和年龄的回归方程
Tab. 3 Regressive equations between individual fecundity and fork length, body weight and age of Coregonus ussurinsis in
Fuyuan section of Heilongjiang River
指标 index F/eggs R2F L/(eggs·cm–1) R2
叉长/cm F=863.4×1.08L 0.638
F L=53.38×1.0565L 0.472
fork length (L) F=24.92L2–20508 0.628
F L=34.63L–895.6 0.460
F=2234L–70262 0.623
F L=0.385L2–121.7 0.460
体重/g F=12.09W1.111 0.711
F L=0.464W+141.3 0.564
body weight (W) F=31903ln W–19271 0.697 F L=515.8ln W–2942 0.560 F=0.011W+14482 0.691
F L=283.8×1.0001W 0.550
年龄/a F=7719A–13376 0.590
F L=10.79A2+307 0.485
age (A) F=2277A1.474 0.575
F L=94.4A1.112 0.483
F=42765ln A–43159 0.574 F L=704.8ln A–547.7 0.479
2.4 乌苏里白鲑个体繁殖力与各生物学指标之间的多元回归
对133尾乌苏里白鲑的个体繁殖力(F、F L、F W)分别与叉长、体重、年龄、净体重、叉长×体重、卵巢重、性成熟系数及肥满度等8项指标进行多元线性回归分析。利用SPASS软件, 首先进行多元线性回归分析获得全回归方程, 通过对比个体繁殖力与生物学指标以及生物学指标之间的相关性, 剔除部分指标, 然后对个体繁殖力与其余生物学指标进行多元线性逐步回归分析, 筛选出对个体繁殖力影响显著的指标, 建立标准化回归方程。
个体绝对繁殖力(F)与各项指标之间回归分析的全回归方程为:
F=35566.792+409.287A–547.744L+1.885W+ 65.661W n+120.134W o+193.94GSI–34700.683K–
0.745L×W (R2=0.85, P<0.001)
最终获得的标准化回归方程为:
F=–20762.971+83.112W o+620.86L+279.02GSI
(R2=0.842, P<0.01)
对于参选的8个指标来说, 卵巢重(W o)、叉长(L)和性成熟系数(GSI)与绝对繁殖力(F)密切相关, 且均与绝对繁殖力(F)呈正相关, 其偏相关系数分别为0.596、0.290和0.254。
叉长相对繁殖力(F L) 与各项指标之间回归分析的全回归方程为:
F L=834.074+2.041A–12.483L+0.469W+1.413W n+
都赶上了2.656W o+5.345GSI–742.323K–0.026L×W
(R2=0.793, P<0.001)
最终获得的标准化回归方程为:
F L=144.098+1.709W o+7.644GSI (R2=0.775, P<0.001)
参选的8个指标中, 只有卵巢重(W o)和性成熟系数(GSI)入选标准化方程, 且与F L呈正相关, 其偏相关系数分别为0.771和0.334。
体重相对繁殖力(F W) 与各项指标之间回归分析的全回归方程为:
F W=60.388–0.201A–0.25L–0.014W+0.035W n+
0.135W o+0.438GSI–42.357K–0.001 L×W
(R2=0.654, P<0.001)
最终获得的标准化回归方程为:
F W=46.207+0.476GSI+0.115 W o–24.881K+
0.0001L×W(R2=0.636, P<0.001)
参选的8个指标中, 性成熟系数(GSI)、卵巢重(W o)、叉长(L)×体重(L×W)和肥满度(K)入选, 且GSI和W o与F W呈正相关, 其偏相关系数分别为0.366和0.566, 而K和L×W与F W呈负相关, 其偏相关系数分别为–0.373和–0.556。
3 讨论
3.1 乌苏里白鲑个体繁殖力特征
繁殖力作为物种或种对环境的适应特征,
第6期 李培伦等: 黑龙江乌苏里白鲑的个体繁殖力 1239
是遗传和环境共同作用的结果, 具有种属的特性。黑龙江乌苏里白鲑个体绝对繁殖力(F )分布在1.161×104~5.921×104粒, 与其他鲑科鱼类相比, 欧白鲑(Coregonus albula )[17]个体绝对繁殖力小于乌苏里白鲑, 为0.478×104~2.46×104粒, 高白鲑(Coregonus peled )[18]个体绝对繁殖力大于乌苏里白鲑, 平均值可达9.4×104粒, 表明鲑科鱼类同属不同种之间个体绝对繁殖力相差较大, 这可能与其性成熟年龄、个体大小、卵径大小、栖息水域环境及营养状况等因素有关。体重相对繁殖力一般可以体现鱼类的繁殖策略, 产小粒卵的鱼类孵化出的仔鱼个体小, 成活率低, 一般通过产下大量的卵来维持种数量稳定; 相反, 产大粒卵的鱼类孵化出的仔鱼个体较大, 成活率高, 体重相对繁殖力相对较小[19]。乌苏里白鲑体重相对繁殖力(F W 为19.81~56.98 eggs/g 、卵径为2.12~2.65 mm), 与欧白鲑(F W 为64.6~116.09 eggs/g)[17]、高白鲑(F W 约311 eggs/g, 卵径1.6 mm)[18]等白鲑属鱼类相比较低, 而高于哲罗鱼[Hucho tainen , F W 约1.1 eggs/g, 卵径(5.16±0.19) mm][20]、细鳞鱼(Brachymystax lenok , F W 为1.38~5.37 eggs/g, 卵径2.20~3.37 mm) [21]等其他鲑科鱼类, 说明鲑科鱼类相对繁殖力受卵巢
熊事件中卵粒直径影响较大, 推测其卵径越大, 怀卵量相对减少, 随之体重相对繁殖力越小, 具体有待于进一步深入研究。 3.2 个体繁殖力与生物学指标之间的关系
研究结果表明, 鱼类个体繁殖力与其生物学指标之间存在显著地相关性。本研究发现乌苏里白鲑的F 和F L 与叉长、体重、卵巢重、叉长×体重的关系密切, 而 F W 只与性成熟系数和卵巢重相关, 与其他生物学指标之间的相关性不显著, 这一结果与大黄鱼(Pseudosciaena crocea )[1]、翘嘴鲌(Culter albumus )[8]、细鳞鲴(Xenocyprism icro-
lepis )[22]等鱼类的研究结果基本一致。
研究发现, 鱼类个体绝对繁殖力或与其体长、体重呈抛物线关系, 如黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco )[23]、光唇裂腹鱼(Schizothorax lis-solabiatus )[24]等; 或与鱼的体长、
体重呈幂函数相关, 鲌如翘嘴(Culter albumus )[8]、
银鲇(Chrysichthys nigrodigitatus )[25]、鲿切尾拟(Pseudobagrus trun-catus )[26]等; 或者与鱼的体长呈幂函数、与体重呈线性关系, 如银鲳(Stromateoides argenteus )[27]、太湖新银鱼(Neosalanx taihuensis )[28]、巴西油鲱(Brevoortia aurea )[29]等; 或者与鱼的体长呈抛物线、与体重呈幂函数关系, 鲌如青梢(Culter dabryi )[30]。在本研究中采用6种数学模型拟合乌苏里白鲑个体繁殖力与其生物学
指标之间的关系, 发现多种数学模型与各指标模拟出的结果均呈现出显著性相关, 其中F 与叉长、体重和年龄拟合度最高的函数分别为幂函数、线性函数和抛物线, F L 与叉长、体重和年龄拟合度最高的函数分别为幂函数、幂函数和线性函数相关, 而F W 与它们无显著相关性, F W 只与卵巢重和性成熟系数相关, 且拟合度最高的方程均为幂函数。单个指标与个体繁殖力的拟合结果显示, 乌苏里白鲑个体繁殖力(F 、F L )与叉长、体重、卵巢重等指标均有较高的相关性, 但是这种拟合方式往往具有局限性, 为了更好地描述各生物学指标与个体繁殖力的关系, 本文综合各项生物学指标, 对乌苏里白鲑个体繁殖力进行多元线性逐步回归分析, 最终获得的标准化回归方程表明: 乌苏里白鲑F 受卵巢重、叉长和性成熟系数的显著影响, 而F L 、F W 均受卵巢重和性成熟系数的显著影响, 从二者偏相关系数值来讲, 卵巢重与个体繁殖力(F 、F L 、F W )之间的相关性要高于性成熟系数。因此, 卵巢重和叉长是衡量黑龙江乌苏里白鲑个体繁殖力的可靠指标, 但在实际调研过程中, 往往采用更加直观便捷的指标来预测繁殖力, 可以用叉长与绝对繁殖力之间的关系来估算乌苏里白鲑的种繁殖力。 3.3 乌苏里白鲑资源保护及利用
乌苏里白鲑是黑龙江中重要的经济鱼类, 目前其资源量严重下降, 因此开展乌苏里白鲑资源保护刻不容缓。董崇智等[13]的研究结果表明, 乌苏里白鲑雌性最小性成熟年龄为5+ (L =38 cm, W =700 g), 本研究发现乌苏里白鲑性成熟年龄提前, 性成熟规格变小, 少量4+龄雌鱼(L =36.5 cm, W =512.7 g)已参与繁殖。从表1可以看出, 乌苏里白鲑捕捞体主要集中在5+、6+龄, 而这两个年
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