第九章 细胞骨架
真核细胞中由多种蛋白质纤维组成的复杂网架系统，称为细胞骨架cytoskeleton。广义的细胞骨架包括细胞核骨架(核内骨架、核纤层及染体骨架)、细胞质骨架(微丝、微管、中间纤维)、细胞膜骨架及细胞外基质，但通常狭义的仅指细胞质骨架。目前认为细胞骨架主要功能：①维持细胞整体形态和内部结构有序的空间分布； ②与细胞运动、胞内物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、基因表达及细胞分化等生命活动密切相关。 一、微丝microfilament
(一)组分与性质
微丝的主要成分是肌动蛋白安徽人事厅actin，是在真核细胞中的直径为7nm的骨架纤维，肌动蛋白的单
体是球型（G－肌动蛋白），两股由G－肌动蛋白联结成的单链相互螺旋缠绕形成纤维型肌动蛋白（F—肌动蛋白）。
从球型 → 纤维型的变化是自组装的，除肌肉细胞的细肌丝中的微丝以及肠上皮细胞微绒毛中的微丝是稳定的结构外，通常细胞中的微丝都是处在组装和解聚的动态之中，微丝装配具有极性（即有正负极），并常表现出一端装配而另一端脱落的踏车行为 treadmilling ，脱落下来的单体进入细胞质中的肌动蛋白单体库。关于微丝组装的适宜条件是：ATP、Mg2+和高浓度的Na+、K+离子；而解聚的条件是：Ca2+和低浓度的Na+、K+离子。 微丝的形态是细而长，经常成束平行排列，也有的组成疏散的网络。在不同类型细胞中，微丝还含有不同种类的微丝结合蛋白，形成各自独特的结构或特定功能。例如肌细胞中的就有肌球蛋白myosin、原肌球蛋白和肌钙蛋白等。肌球蛋白约占肌肉中蛋白总量的一半，由双股多肽链盘绕成像“豆芽”状的纤维。再由多条肌球蛋白成束构成肌原纤维中的粗肌丝，其上外露的“豆芽”头部具ATP酶活性，是粗肌丝油浸式变压器与细肌丝（肌动蛋白纤维）能暂时性结合的部位（“横桥”），也是导致细肌丝与粗肌丝之间相对滑动的支点。而原肌球蛋白和肌钙蛋白则是特异性附着在细肌丝（即F—肌动蛋白纤维）上的两种微丝结合蛋白，它们是以构象变化方式来调节细肌丝与粗肌丝（肌球蛋白头部）的联系。 在研究微丝时，常运用“细胞松弛素B”cytochalasin B（简称CB），这是由真菌长蠕孢的代谢产物中提取的一种生物碱，能破坏微丝网络结构，对微丝的装配聚合有专一性抑制，故可用以判断细胞中哪些活动方式是受微丝控制的。一旦从试验环境中去除CB后，微丝又会马上恢复正常结构及功能。另外，还有一种由真菌中提取的鬼笔环肽，它能与微丝的F－肌动蛋白纤维强力亲合，能抑制其解聚，故也是专门用于研究微丝功能的特异药物。
(二)微丝的主要功能
微丝除与微管、中间纤维等共同构成细胞骨架，起着维持细胞形状作用之外，它还有其单独的功能：官能度
1、 肌肉收缩
动物骨骼肌(横纹肌)肌细胞是由若干条细长的肌原纤维组成的集束，而肌原纤维则是由粗肌丝和细肌丝共同构成的，粗肌丝是由若干条肌球蛋白分子平行排列成束状，而细肌丝却是由F-肌动蛋白纤维结
合了原肌球蛋白和肌钙蛋白所组成的。肌原纤维上可见许多宽窄不同、深浅不同的横纹带，其中浅带区中的深细带（Z盘）之间称为肌小节秩和检验，这是肌肉收缩的功能单元，整块肌肉的收缩实质上就是由其中每个肌小节内的细肌丝与粗肌丝相对滑动所致。
其收缩的基本过程是：中枢神经系统的兴奋信号传到肌膜上，引起反极化，再经T小管传至肌质网，引起肌质网膜反极化，Ca2+通道被打开，肌质网腔内郑百岗Ca2+释放到肌浆中，引起肌钙蛋白构象改变，并牵动原肌球蛋白移位，使F－肌动蛋白纤维上能与肌球蛋白头部相结合的部位暴露出来，因此粗、细肌丝之间建立起横桥联系，拉动细肌丝在粗肌丝之间滑动，导致肌小节收缩。在横桥联系过程中，肌球蛋白头部ATP酶被激活，每水解1分子ATP，使细肌丝滑动10nm。如果兴奋信号持续，细肌丝还会进一步滑动。但一旦兴奋信号终止，肌质网膜立即复极化，Ca2+泵从肌浆中回收Ca2+，导致原肌球蛋白重新去掩盖肌动蛋白纤维上的结合
部位，ATP酶失活。粗/细肌丝都恢复原位，从而肌肉出现松弛状态。
2.控制细胞质的运动
(1)胞质环流cyclosis运动：最明显、典型的是在轮藻和丽藻的细胞中，由于在流动的美拉德反应内质和静止的外质之间的界面上，有成束的微丝平行排列，能控制细胞质流动方向和动力。
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