摘要：从必需脂肪酸种类、对鱼类的影响、必需脂肪酸需要量、必需脂肪酸缺乏症等几个方面综述了近年来鱼类必需脂肪酸营养的研究状况，以期为脂肪研究和合理饲料配方提供参考。 关键词：必需脂肪酸种类 必需脂肪酸需要量 必需脂肪酸缺乏症感染效应
脂类不仅是生物的能量储存库，而且是构成生物膜的重要物质，与细胞识别和组织免疫有密切关系；此外，脂类物质参与激素和维生素代谢，在机体内具有重要的生物学作用和生理学调控功能。鱼体中含有丰富的脂肪酸，有的脂肪酸鱼体本身可以生物合成，有的则不能或合成量很少，远不能满足鱼类生长发育各阶段的需要，必须由外源供给补充。那些为鱼类生长发育所必需，但鱼体本身不能合成，必须由饲料直接提供的脂肪酸称为必需脂肪酸 (EFA)，如亚油酸、亚麻酸、EPA、DHA等。通常认为，必需脂肪酸必须符合下列特定的分子构型:1)在脂肪酸分子结构中的二乙烯基甲烷链结构中，至少有2个或2个以上双键；2)双键必须是顺式构型；3)距离羧基最远的双键，应在由末端-CH3数起的第六与第七碳原子之间。必需脂肪酸对于维持正常的细胞功能是必不可少的，而且大多不能由动物自己合成或 中国海洋大学王萍
合成很少必须由饲料中提供。鱼虾不能合成必需脂肪酸，必须从饲料中吸收，但鱼虾具有将亚油酸和亚麻酸转化为同系列更长链不饱和脂肪酸的能力。
1.鱼类必需脂肪酸的种类
大多动物体内能够合成饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸，但不能合成亚油酸(C18：2)和亚麻酸
(C18:3)。一般鱼体本身只能合成n-7、n-9系列不饱和脂肪酸，而不能合成n-3、n-6系列不饱和脂肪酸，因此，n-3、n-6系列不饱和脂肪酸被认为是鱼类的必需脂肪酸。鱼类生存和生长需要的必需脂肪酸因种类而异。不同脂肪酸对鱼类生长的影响很大程度上与不饱和脂肪酸，尤其与高度不饱和脂肪酸的差异有关。温水性鱼类对必需脂肪酸需求与冷水性鱼类差别很大，冷水性鱼类需要的ｎ-3序列数量＞n-6序列的数量。虹鳟饵料中添加Ｃ18：3ｎ-6或Ｃ18：3ｎ-3，会有明显的促生长效果。而且同时使用这两种脂肪酸比单独使用促生长效果更好。鲤鱼对这两种脂肪酸的需求量均为饲料的1%。鳗鲡与虹鳟和鲤鱼一样需要必需脂肪酸。鳗鱼丽添加Ｃ18：3ｎ-3后生长显著改善，这与虹鳟相似。添加Ｃ18：3ｎ-6和Ｃ18：3ｎ-3有相加效果，这与鲤鱼相似。对这两种脂肪酸的需求量，均为饵料的5%左右[1]。德国柏林淡水生态和内陆渔业研究所[1]对虹鳟幼鱼投喂富含十八碳三烯酸
(1 8：3ｎ-3 )、十八碳四烯酸主要是廿二碳六烯酸 (22：6ｎ-3 )的商品饲料，证实廿二碳六烯酸是虹鳟生长发育必需的脂肪酸。
刘玮等[2]认为团头鲂必需脂肪酸除n-3HUFA之外，还应包括18:2n-6和8:3n-3；团头鲂的18:2n-6的需要量比18:3n-3的量要大；在18:2n-6和
18:3n-3之间还可能存在复杂的相互作用。
2.必需脂肪酸对鱼类生长发育的影响
鱼类不同的生发育阶段，对脂肪酸的需要不同。真鲷等海产鱼仔、稚鱼必须直接摄取含有高度不饱和脂肪酸的饵料才能生长发育[3]。刘镜恪[4]等发现n-3不饱和脂肪酸对黑鲷仔鱼和稚鱼的生长和存活都有重要影响。高淳仁[5]等认为，n-3
HUFA为海水鱼类的必需脂肪酸，而其中 EPA和 DHA对海水鱼类生长、存活、发育的影响尤为重要；同时不同种类的海水鱼类对 n-3
HUFA的需求量略有不同，而饵料中 EPA与
DHA的比例也是影响海水仔、稚、幼鱼生长和存活的重要因素；海水鱼类对不同脂型的脂类的吸收和同化作用不同。在鱼类繁殖期间，鱼类需要n-3系列不饱和脂肪酸数量大
于n-6系列的数量，尤其是雌鱼。
3.鱼类对必需脂肪酸的需要量
边界发现蒙古野驴 鱼类对必须脂肪酸的需要量依鱼的种类而不同。温水性的鲤鱼，对必需脂肪酸的需求比冷水性鱼类低，但也会出现必需脂肪酸缺乏症。给斑点叉尾?投喂含7.6%的鱼粉并添加０，1.5，3或6%的鱼油饵料：当油鲱鱼油添加量达3%时，鱼的增重明显增加；当鱼的饵料含有6%鱼油时，鱼的增重下降。随着油鲱鱼油含量的增加，鱼的总干物质重量和脂肪增加，蛋白质量下降。从全身组织极性脂质的脂肪酸成分看，基于20:3ｎ-9和22:6n-3脂肪酸的比率，添加1.5%的油鲕鱼油足以满足斑点叉尾?鱼苗对必需脂肪酸的需要。从研究结果看，没有鱼油含有鱼粉的饵料不能满足斑点叉尾?鱼苗对n-3必需脂肪酸的需要，饵料中必须有含ｎ-3脂肪酸的物质以满足对必需脂肪的需要。含有鱼粉但不添加鱼油的实用饵料不能保证鱼的增重最大，而且从全身极性脂中脂肪酸成分看也不能满足斑点叉尾?鱼苗对ｎ-3必需脂肪酸的需要[6]。究人员发现，鲑科鱼类的哈鱼、银哈鱼、红哈鱼、大鳞哈鱼对18：3必须脂肪酸的需要量为1%，9.5%的高度不饱和脂肪酸可满足其最佳生长所需。加利福尼亚鳟对20:5ω3和22:6ω3的需要量高于其他鱼类。欧洲鳗鲡和日本
鳗鲡`鲤和斑点叉尾回均需1~2%的脂肪酸，0.5～1%的必须脂肪酸也能满足其生长需要。尼罗罗非鱼和齐氏罗非鱼需要1%的18:2ω-6或20：4ω-6脂肪酸。海水鱼类的巨欧洲鲆的最佳生长需要2%的必须脂肪酸[7]。刘玮等[8]认为草鱼稚鱼饲料中的适宜脂肪含量为8.8%，此时，草鱼的相对生长率，蛋白质效率和蛋白质换率最高而饲料系数最低，与毛永庆等[9]报道的8%比较相近。但与岳文雍[10]报道的3.6%最适含量相差较大。季文娟等[11]认为在饲料中添加0.6～2.4%的n-3高度不饱和脂肪酸可有效提高牙鲆幼鱼的日增重率和饵料效率。曹俊明等[12]发现向饲料中添加1%的亚麻酸（18：2n-6）和1%亚油酸(18:3n-3)或的1%18：2n-
6和0.5%的
n-3系列高度不饱和脂肪酸能明显降低草鱼肝胰脏的脂肪含量和升高内脏的脂质水平。赵振山[13]等认为鱼类需要的EFA占饲料的0.5%~2%之间。周景祥等[14]综合国内外对鱼类必需脂肪酸研究的结果，认为鱼类对必需脂肪酸的需要量，占饵料的0.5%~5%之间。从以上结果可以看出，鱼类对脂肪的需求有一定的范围，适量的脂肪能促进鱼类的生长，脂肪过多则会造成浪费，甚至还会导致脂肪肝等一系列营养性疾病。同时，肉食性鱼类对必需脂肪酸的需要量要大于其它食性的鱼类。
4.饲料对必需脂肪酸鱼类的供给
饲料中必需脂肪酸的含量和比例适宜，能大大提高饲料营养价值，提高饲料蛋白质转化效率。鱼体脂肪的脂肪酸组成明显受所摄食饲料油脂的脂肪酸组成模式的影响，饲料脂质的脂肪酸组成模式越接近于鱼类在自然条件下所摄取的食物的脂肪酸组成模式，它的促生长效果越好，饲料效率越高。鱼体不饱和脂肪酸的组成和含量易受饵料组成的影响，淡水鱼比海水鱼受饲料影响程度更大。季文娟[11]认为鱼油和豆油是黑鲷幼鱼配合饲料中可选用的最佳脂肪源，同时促生长效果和饲料效率较高的豆油和鱼油分别含有较高含量的亚麻酸Ｃ18:3ω-3和高度不饱和脂肪酸ＥPA和DHA。刘洪杰等[15]发现牙鲆幼鱼对饵料中的n-3不饱和脂肪酸利用率随含量其的增加呈下降趋势。
5.鱼类必需脂肪酸缺乏症
鱼类因从饵料中摄取的必需脂肪酸的量不足而表现出的各种生长异常，称为必需脂肪酸缺乏症。必需脂肪酸缺乏，将导致一系列的营养缺乏症。Castell等[16]投喂缺乏必需脂肪酸的饵料饲养虹鳟，一个月后虹鳟表现出生长缓慢，饲料效率低，严重时引起鳍糜烂
、心肌炎症、休克等症。此外还表现为血液中血红蛋白含量降低，整个鱼体含水量增加，蛋白质和脂肪含量减少，死亡率升高。再投喂给虹鳟ｎ-3缺乏的饵料(存在ｎ-6情况下)，还会出现鱼昏厥或震惊综合症。必需脂肪酸缺乏还会导致鱼类生长缓慢，抗病力降低，尤其对仔稚鱼影响较大。香鱼和真鲷的仔鱼饵料中如果缺乏EPA、DHA，则鳔发育不完全，脊椎侧凸。青鱼饲料中缺乏必需脂肪酸时，生长速度和成活率低下，并出现竖鳞、眼球突出、鳍条充血等症状。这些症状在其它鱼类身上也会出现，Watanabe[17]证明了虹鳟和真鲷在缺乏EFA的饲养条件下，产卵量和孵化率都比对照组低，而且真鲷的卵和仔鱼畸变率很高。曹俊明等[18]发现草鱼全鱼和肌肉的水分、粗蛋白和粗脂肪含量均未表现出因饲料脂质不同而引起的明显差异，但草鱼肝胰脏的脂质含量却因向饲料中添加亚油酸、亚麻酸和ｎ-3HUFA而显著降低，表明草鱼的必需脂肪酸有降低肝脏脂质含量的作用，可能在防治草鱼“营养性脂肪肝”的发生和发展中发挥重要作用。在鲑鱼[19]也有试验结果表明必需脂肪酸缺乏可引起肝脏中脂质的积累。虹鳟和真鲷在缺乏必需脂肪酸的饵料饲养条件下，产卵量和孵化率都比不缺乏必需脂肪酸的低，而且真鲷的卵和仔鱼的畸变率很高[20]。多不饱和脂肪酸缺乏时，虹鳟肝胰脏脂质含量增加、肝胰脏相对重量增大，表现出“脂肪肝”症状[21]。
鱼类对必须脂肪酸的需要量依鱼的种类和发育阶段而不同，如果添加量过多，不仅造成浪费，还容易引起鱼类脂肪肝病，长期添加不足，则容易引起缺乏症，实际生产中应视具体情况而定，合理添加。
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