文 献 综 述
番茄果实品质育种的研究进展
摘要:番茄(Lycopersicum esculentumMill.),又称西红柿、番柿,起源于热带、亚热带地区,属茄科番茄属。番茄本身可鲜食、作为沙拉或在许多食谱中作为配料，也可形成加工产品如番茄酱、去皮整形番茄、切丁、以及各种形式的果汁和饮料。番茄是在世界地方是一种最喜爱的园林植物，含有重要维他命和营养素来源，是一个在经济上重要的农业商品。优良的番茄品种,要求果实有较好的外观、良好的风味、较高的营养价值和较高的硬度。目前,与国外蔬菜相比,中国番茄在商品性和营养品质方面存在明显的差距。本文主要探讨了番茄品质性状的评价及品质育种研究现状，重点探讨了果实品质相关基因的克隆、分子标记研究和转基因研究。
关键词:番茄；品质；育种；发展
番茄果实风味是一个由糖、酸、氨基酸、矿物质和挥发性化合物共同构成的复合品质性状[1-3],它受到多种遗传组分和非遗传因素的双重影响[4-6]。人们对风味的感知能力是多种信号综合起来的结果。对于番茄来说,在很大程度上风味不仅决定于糖和酸的含量,而且与糖/酸比值有很大关系[7]。生产实践表明,在番茄果实糖和酸含量都高的情况下,则番茄风味浓郁;低酸高糖会使番茄淡而无味;高酸低糖就显得酸味比较重;低酸低糖番茄的风味一定不会好。Zanor等对番茄糖和酸含量的研究发现,樱桃番茄品种与大果型番茄相比,谷氨酸含量相当高[8]。这可能是樱桃番茄比其它亲本更有风味的原因。番茄果实含有约400种挥发性有机化合物[9],而决定鲜食番茄风味的有15～20种[10]。这些挥发性化合物的前体一般是脂肪酸、碳水化合物和氨基酸。因此,番茄果实品质的化学构成对于消费需求来说是至关重要的[11，12]。
1. 番茄品质性状的评价
1.1 外观品质
外观品质是番茄重要的商品指标,要求果实着均匀,颜较深,果面有光泽,果形指数接近1,果面光滑无棱褶,果蒂痕小,梗洼木质化部圆小,无纵裂或环裂,果肩和近果梗部分同时成熟并呈同一果。番茄果实的大小,单个果实重量和颜根据不同用途和不同地区消费习惯而有不同的标准。
1.2 风味品质
番茄果实可溶性固形物含量的高低,影响番茄的风味。良好的风味要有较高的含糖量和较高的糖酸比,合适的糖酸比值为7～10。一定的含酸量也是良好风味所必需的,否则即使有良好的糖酸比和含糖量,也会感到缺乏甜酸适度的口味。
1.3 营养品质
番茄果实较好的营养价值,除糖、酸外,主要在于维生素C和维生素A原的含量。番茄果实中的维生素A原主要由β-胡萝卜素(一种橙素)转变而来。红果品种的主要素—番茄红素并没有维生素A原的活性,而增加番茄红素的基因(如深红基因og)则减少维生素A原的含量。消费者中广泛存在“愈红愈好”的观念对番茄营养价值的育种造成困难[13]。美国流行病学家通过调查和动物试验,证明番茄红素具有预防和抑制恶性肿瘤和癌症的作用。
2. 番茄品质育种的进展
2.1分子标记辅助育种技术与番茄品质育种
目前，番茄品质性状的遗传已经从外部品质和生理生化品质指标的研究逐步向分子水平深入和发展 [14,15],用多次回交的方法将 L. cheesmanii的高可溶性固形物含量基因导入普通番茄中，得到了 2 个可溶性固形物含量较高的材料 89113-3 和 89111-2。 Paterson 和 Lander、Azanza 和 Young利用 RFLP 标记筛选到一些与可溶性固形物含量相关的 QTL 位点，并发现其主效位点位于番茄第 7 条染体上[16,17]。Chetelat 等同样利用分子标记辅助选择将一种酸性蔗糖酶缺失基因（sucr）导入普通番茄中，明显地提高了果实的可溶性固形物含量、可滴定酸度和番茄酱的产出率[18]。
Georgelis 等以小果型番茄 PI270248（糖含量高）为母本，大果型番茄 7833-1-1-1（糖含量低）为父本进行杂交，发现了 6 个与糖含量高连锁的 RAPD 标记[19]。 除了对可溶性固形物含量的研究之外，在高素基因方面主要是刘仲齐等以番茄高素基因 hp1和 hp2的突变位点为目标进行分子标记，成功地筛选出了对 hp1和 hp2分别具有高度特异性的 2 对
引物，并以这 2 对引物所产生的分子标记为依据，合成了含有 hp1和 hp2的双突变体[20]。
2.2基因工程与番茄品质育种
2.2.1 转基因技术
番茄是最早作为基因转化研究的高等植物之一，其基因转化技术主要采用根癌农杆菌介导法。1994 年 Flaw Saw 延熟番茄成为全球首例批准上市的转基因作物。目前，转基因番茄主要研究方向，一方面集中在研发抗病毒、抗真菌及细菌、抗虫、抗除草剂、抗盐碱、抗冷、延熟等改良番茄新品系；另一方面，已在番茄中成功表达了手足口病病毒 EV71 的病毒衣壳蛋白VPI 破廉耻等 [21]。 Weaver 等利用体细胞克隆变异和反抑制技术获得了 300 多个总可溶性固形物含量在7 %～15 %的新突变体[22]。Bernacchi 等用高世代回交体 QTL 分析法（Advanced backcross QTL analysis）同时对番茄的 7 个数量性状进行了分析与改良，并且成功地将多毛番茄和醋栗番茄的有益基因导入普通番茄中，得到了一批可溶性固形物含量较对照高 6 %～22 %的材料[23]。 Wann将结合的 hpogc和 dgogc两基因通过杂
交和回交分别转育到 4 个不同番茄品系[24] 李晓蕾等[25]杜香油：番茄品质遗传及育种研究进展中，用于杂交育种提高果实中番茄红素含量。Roemer 等将细菌的八氢番茄红素脱饱和酶基因转入番茄，使番茄红素和β-胡萝卜素的含量提高了 3 倍[26]。说明其不仅能够促进番茄红素的合成，还能促进β-胡萝卜素的合成。 Le Gall 等将玉米的转录因子 LC 和松下手机 C1 联合转入番茄，使番茄的类黄酮含量提高了10 倍[27]。将拟南芥的 Lycb和辣椒的 Bchrosmm基因转入番茄中，转基因番茄果实中番茄红素含量减少50 %；由于同时转入 Bch基因，玉米黄质和β-隐黄质含量增加 100 多倍。
2.2.2 反义 RNA 技术及 RNAi 技术
我国第一个商品化生产的农业转基因工程产品是 1996 年被
批准的耐贮番茄——华番 1 号，用乙烯形成酶（EFE）反义基因转化番茄，其果实成熟后可在 13～30 ℃贮藏 45 d。Smith 等首先将控制多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性的反义基因导入到番茄中，获得PG 被强烈抑制的转基因植株[28]。1994 年，美国 Calgene 公司开发的延熟番茄 FLAVR-SAVRTM 被首次批准进行商业化生产。 Klann 等将酸性转化酶的反义
cDNA 转入番茄，获得了蔗糖含量高的转基因番茄[29]。这种酸性转化酶主要是催化蔗糖分解成葡萄糖和果糖，从而在蔗糖代谢中起重要作用。 吴峰华等采用反义基因技术对 PHYA（反义光敏素）实施“基因封闭”，获得了仅有一个基因差异的反义转基因番茄材料[30]。研究发现 PHYA 被封闭以后果实成熟表现为 PHYA 的表达水平降低；番茄红素的合成受到显著抑制，果皮没有表现出正常的红；果实成熟过程中乙烯正常合成。 Carrari 和 Fernie用反义技术抑制 TBG3 的表达，使细胞壁中的半乳糖含量和可溶性固形物含量的比例提高，番茄酱的粘性略有增加[31]。Liu 等利用 RNAi 技术，对光信号传导基因 LeHY5和 LeCOPILIKE进行调控，以大幅度改变番茄果实的素积累和营养品质[32]。
3研究展望
3.1番茄品质育种存在的问题
品质性状是一种由多因素构成的复合性状，它因作物种类不同、利用方式不同而有差异；同时也受到社会生产水平、消费水平和消费习惯等的影响。品质性状包括两方面：一是客观部分，即产品本身的属性；二是主观部分，即消费者对产品品质的主观要求。即使对于
同一个作物，用途不同，各品质性状在品质构成中的重要性也不同。番茄各种品质性状的形成与气候、土壤肥料、栽培方式等多种因素有关，但起主要作用的是遗传因素。多数品质性状属于微效多基因控制的数量性状，遗传机制复杂，易受环境因素影响。
近年来的研究表明：控制数量性状的基因在效应上存在较大差异，有的甚至出现主基因特性[33]，这使得品质性状的遗传更趋复杂，而且对品质性状的改良比对农艺性状和抗病性等的改良更为困难[34]。因此，研究品质性状的遗传规律，是优质育种的前提，同时也为育种过程中确定合理的选择方案提供理论依据。
基因工程在番茄品质育种上的应用，总体上看，转化成功的种类尚少，而且由于存在基因沉默现象，转基因表达水平不高，尤其在 F1和 F2植株上表达量不高甚至差异很大。另一个问题是一些转化基因的组成型表达导致植物生长发育受到一定程度的影响[35]。
3.2未来番茄品质育种的方向
3.2.1 育种目标选择
我国番茄生产在数量上已经满足或接近于市场的需求，其主要目标集中在提高番茄产品质量，包括果实外观品质和风味品质，如无畸形果、果实着好、花痕细小、糖度高、糖酸比高、VC 含量高等。如今含迟熟基因的番茄果实较普通型番茄果实在硬度和耐贮性等方面存在很大的优势，在耐贮番茄育种中，首先应改善 alc、nor果实成熟突变体的园艺性状，选用大果型、抗病性强、产量高、坐果率高、品质佳的正常成熟番茄品种与成熟突变体稳定品系杂交，从后代中选育出稳定的耐贮性强、品质佳，其他园艺性状也优良的番茄新品种。采用基因工程手段，将反义 PG国家专利数据库、ACC 基因导入正常番茄中，使之表达，育成耐贮藏、品质优良的番茄品质[36]。 在整个番茄育种体系中，品质性状的测试最为繁琐，品质的测试必须要等到番茄果实正常成熟后才能进行，目前仍以感官评价为主，受主观因素的影响较大，工作效率极低。通过研究品质特性的遗传多样性，分析感官性状和各生化成分间的相关关系，筛选与主要品质特性密切相关的分子标记，便能摆脱番茄成熟期、保鲜条件、人为因素等对番茄品质评价的影响，在实验室淘汰大量不聂绀弩刑事档案含优质基因的个体，达到提高品质特性选择效率和遗传改良速度的目的[37]。
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