第24卷 第1期2009年1月
地球科学进展
ADVANCES I N E ART H SC I ENCE
Vol.24 No.1
Jan.,2009
文章编号:100128166(2009)0120049212
张虎才
(中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室，江苏 南京 210008)
摘 要：通过对文献资料的总结、统计分析，结合对我国东北地区的实地考察和初步研究结果，论述了
我国东北地区晚更新世中晚期以来环境变化与猛犸象—披毛犀动物演化、灭绝的研究现状和存在问题及其与国际对相应时段猛犸象研究之间的差距。提出加强对我国东北地区晚更新世气候环境的重建、认识气候变化的区域特点和突变性，系统而可靠地建立以猛犸象—披毛犀为主的化石动物年代序列、区分主要类型化石动物年代是研究的关键。以独立的气候环境变化和化石动物的年代序列为参照系，在区域环境变化的框架内讨论化石动物生存的气候环境、生态特征和灭绝过程，进而探讨动物演化及灭绝与气候环境变化的关系。这将为认识区域环境突变、动植物对环境变化的响应、我国东北地区晚更新世猛犸象—披毛犀动物与欧亚大陆其它地区猛犸象之间的内在联系，认识人类演化与生存环境的适应、动植物演替与绝灭的临界条件等一系列重大科学问题提供资料。 王安石百科关 键 词：晚更新世中晚期；环境变化；动物绝灭
中图分类号:Q915 文献标志码:A
近年来，随着新技术、新方法和新认识的出现，晚更新世中晚期气候环境变化、特别是人类演化(如Neanderthals)、生物演化(如Ma mmoth)及与其相关的研究迅速进入高潮。人类自晚更新世中晚期以来发展、迁移、演化及对环境的适应和突发灭绝事件受到了极大的重视，主要表现在以下几个方面:
(1)AMS14C年代测定技术的广泛应用，不但提高了测年精度，也拓宽了测年的时间尺度，并且使得测量的速度提高、数量快速增加。
(2)以新手段，特别是以DNA测试技术为先导,Sr、N等同位素分析技术的提高和广泛应用，使得化石种从传统形态学对比迅速提高到分子和原子水平，也使得动物化石种从时间演化序列和空间分布两个方面的确定成为可能。这些研究为人类演化关键过程和人类对环境的适应、人类和大型动物的演化和绝灭及其动力机制等提供了证据，晚更新世中晚期以来环境突变与动物及人类的演化和灭绝事件之间关系的研究是目前和今后一段时期国际研究的焦点和前沿领域。我国北方有极其丰富的晚更新世中晚期河湖(沼)发育与演变、动植物化石和遗迹，在已有基础上系统而准确地重新认识我国北方晚更新世中晚期气候环境变化及突变与动物演化及灭绝事件的关系具有重要理论意义和科学推动作用。
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1 我国北方晚更新世猛犸象—披毛犀动物研究现状
猛犸象—披毛犀动物(M amm uthus2Colelodonta
3 收稿日期:2008207210；修回日期:2008211203.
3基金项目：中国科学院“百人计划”项目“中国西部干旱—干寒区晚更新世中晚期古湖泊与古环境”(编号:C250076)；国家自然科学基金项目“青藏高原东部年保玉则冰蚀湖形成时代和演化及其与冰川发育的关系”(编号:40871096)资助.
作者简介：张虎才(19622)，男，陕西凤翔人，研究员，主要从事湖泊与环境变化研究.E2ma il:zhanghc@niglas.ac
表1 猛犸象—披毛犀动物主要化石名单Table1 L ist of the ma i n spec i es of the M amm u thus2
C olelodon ta Fauna
啮齿类东北鼠兔O chotona cf.m anchuricus Thomas 东北旱獭M ar m ota m anchurica Tokunaga et Naora
大旱獭M ar m ota robustus A.M.～Edwards
西伯利亚旱獭M ar m ota bobacsibiricus(Radde)
蒙古黄鼠C itellus m ongolicus(A.M.～Edwards)
东方河狸Castor orientalis Tok.and Naora
拟松鼠Pseudosciurus s p.?
花背仓鼠C ricetulus griscus A.M.～Edwards
树林田鼠M icrotus cf.ratticeps(Young)
M icrotus cf.pelliceus Thomas
黄田鼠M icrotus brandtioides B randt
M icrotus obscurus(Evers mann)
蒙古黄鼠M icrotus cf.m ongolicus Radde
M icrotus gregaliss(Pallas)
棕背鼬鼠C lethriono m ys rofucanus Sundevall
现代城市轨道交通食肉类貉N yctereutes cf.procyonoides
洞熊U rsus spelaeus B lumenbach
狼Canis lupus L.
赤狐Vulpes vulpes
狗熊M eles m eles Leucurus
西伯利亚亚鼬M ustela(Putoria)cf.sibirica Pallas
最后猎狗C rocuta ulti m a
虎Felis tigris L.
猫Felis catus L.
长鼻类真猛犸象M amm uthus pri m igenius B lumenbach 松花江猛犸象M amm uthus sungari Chow et Chang
奇蹄类披毛犀Coelodonate antiquitatis B lumenbach 普通马Equus caballus L.
蒙古野马Equus prze w alskyi Poliakof
蒙古野驴Equus he m ionus Pallas
骡Asinus s p.
偶蹄类野猪Sus scrofa
李氏野猪Sus lydekkert
马鹿Cervus canadensis Devertz ow
黄臀马鹿Elaphrus xanthopygus(A.M.～Edwards)
哈尔滨马鹿Elaphrus harbinensis Tokunaga et Naora
驼鹿A lces alces L.
东北斑鹿Pseudaxis m anchuricus S winhoe
河套大角鹿M egaloceros ordosianus(Young)
四不像鹿Elaphurus m enziesianus(Sowerby)
东北狍子Capreolus capreolus
斑鹿Pseudaxis hortulorum S winhoe
普氏羚羊Gazella prje w alskyi Bucher
哦喉羚G.subgutturosa
盘羊O vis amm on L.
王氏水牛B ubalus w ansj ocki Boule et Teihard
原始牛B os pri m igenius Boj
野牛B ison s p.
鸟类鸵鸟S truhiolitus s p.
3根据文献[4]整理补充，这里仅列出了该动物主要的种属.
Fauna)是中国北方晚更新世典型动物[1～7]，从已发现的化石类型及组合特征来看(表1)，种属十分丰富，其中真猛犸象(M amm uthus pri m igenius B lu2 menbach)是该动物中最具有代表性的成员之一，其它主要成员包括披毛犀、河套大角鹿、原始牛、野牛、普氏野马、最后鬣狗、狼、麋鹿、麝、野猪等，另外还有骆驼(?未定种)、王氏水牛等。
过去，由于真猛犸象化石出现在传统的末次冰期，因此一般认为欧亚大陆的真猛犸象是冰期动物，以此推论我国北方晚更新世猛犸象—披毛犀动物代表的气候属寒冷型，这样猛犸象—披毛犀动物就成为冰期出现的证据。正如李四光所指出的,“披毛犀、猛犸象、高山植物的孢粉等类在平原沉积物中的发现，是冰期存在的有力旁证”[5]。北美洲的真猛犸象也是生活在半干燥、低气温的大陆性气候环境，但北美洲的猛犸象属包括了2个不同的系统，除了真猛犸象及其亚种以外，还有一支最早出现在
中更新世，以哈氏猛犸象(M amm uthus ha roldcoo2 ki)为代表，生活在半湿润、温和的海洋性气候条件下[8]。对于亚洲北极地区猛犸象动物区系(Ma m2 moth Fauna in the A siatic A rctic)化石年代学的研究表明，它曾经相当均匀地覆盖着亚洲北部的大部分地区，虽然经历了一定的种和数量上的波动，却一直延续到全新世初期[9]。
我国北方不仅发现有丰富的晚更新世动物化石，而且有较早、较长和系统的研究历史。一般认为，猛犸象在我国北方地区有2个比较集中的活动时期，伴随两次规模较大的向南扩散、迁移的活动[10]，其中第一次迁移扩散事件发生在34～26ka BP，这一时期猛犸象从西伯利亚进入我国境内，继而向松辽平原延展，与东亚起源的披毛犀等会合，形成了猛犸象—披毛犀动物，因此猛犸象在我国境内分布区域较偏北，并且具有越往北其密度越大的特点。从发现的化石形态看，这个时期的猛犸象不仅体型大，而且种密度也大，真猛犸象在我国境内得到了充分的发展，以致成为我国东北地区晚更新世晚期主要代表动物，地理分布扩展到44°N左右。第二次向南扩散事件大约发生在23～12ka BP，这一时期猛犸象—披毛犀动物我国东北辽阔的松辽平原广泛分布，同时其分布向南延伸将近10个纬度，达到山东半岛。然而，与前次相比，第二次扩散事件后期猛犸象的个体发育显然趋向于体型缩小，种密度减少，这种变化被认为是标志着我国北方晚更新世动物区系和生态环境的变迁[10]。
05 地球科学进展 第24卷
另一方面，我国学者和相关研究单位在过去的研究工作中获得了大量的测年数据，尽管现在看来
这些数据基本上为早期传统14
C 测年结果，其精确性和可靠性有待进一步确证(图1)，却也可以为我们提供了化石及地层的基本时间序列和框架参考。
从图1可以看出，虽然测年材料不同，但从14
C
图1 东北地区4万年以来不同物质测年数据(未校正的14C 测年结果)与纬度的分布关系
F i g .1 The rad i ocarbon da tes (unca li bra ted)on the var i ous ma tters i n NE Ch i n a and the i r
d istr i buti on pa ttern to th
e l a titudes (tot a lly 354da tes)
(阴影部分表示约在16～22ka BP 期间测年数据减少和分布偏南，共统计到正式发表的354个数据)
测年(除特别说明外，均为未校正的14
C 测年数据)数据的分布来看，自40ka BP 以来均有测年化石存
在。进一步分析已有不同测年物质与年代分布关系可以得出(图2)，虽然沉积物的测年数据在时间序列上并不连续，但通过碳屑(charcoal )测年基本保持连续；对于骨化石(bone，包括人类和动物)的测年存在千年尺度的间断以外，其它时间段基本连续；壳体化石(shells )测年间断较大。虽然这些间断可能随着工作的深入和测年数量的增加会发生变化，但统计数据至少为我们提供了以下几点重要信息:
(1)在我国东北存在大约40ka BP 以来连续的沉积地层和化石(但没有区分不同动物化石的年代)。
(2)动物化石和人类遗迹在某些时段共同存在(但动物化石和人类活动遗迹的共存并不一定指示动物与人类生存时代相同)。
(3)动物化石和人类遗迹的测年在约16～22ka BP 期间数量减少，分布也明显偏南(但没有资料说明具体是哪些动物化石)，这点对于理解动物化石分布及其动物生存时代与气候环境的关系十分重要，将在后面进行讨论。同时也认识到，由于加速器(AMS )测年技术的应用[9,11,12]，大量的实验结果证
明早期传统14
C 测年数据的可靠性和精确性较差。因此，上述年代数据和范围目前来讲仅具参考价值。
2 研究进展及其存在的基本问题
我国学者对以东北松嫩平原为中心的猛犸象—披毛犀动物进行了大量的研究，取得了大量成果，发表了大量研究论文，根据不完全的统计数据来看，这些研究主要集中在1974—1994年(图3)。但是，从中文文献统计结果及与国际著名刊物发表文献(图3)的对比可以看出如下问题:
(1)我国对猛犸象—披毛犀动物的研究虽然起步较早但研究以传统方法为主,1990年以后与国际研究相比严重滞后，发表文章数量相对减少十分明显。
(2)我国研究成果发表以中文为主，具有国际影响的成果十分少见。自1984年以来，除统计到刘
东生等[3]、金昌柱等[13]
在国外发表相关文章外，还没有统计到其他影响较大(特别是在地学和环境变化方面)的论文或研究成果。而日本学者Keiichi Takahashi 等与中国学者对济南猛犸象臼齿年代的
测定文章[14]
成为近期有关中国猛犸象研究的唯一高级别专业性文章。
1
5第1期 张虎才：我国东北地区晚更新世中晚期环境变化与猛犸象—披毛犀动物绝灭研究综述
25 地球科学进展 第24卷
(3)采用先进技术进行研究的工作较少，例如对猛犸象化石进行DNA 测定的工作仅有杨淑娟等[15]
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(4)我国东北地区猛犸象—披毛犀动物化石种类丰富(表1)，就其大型食草类来讲仅有长鼻目象科真猛犸象、松花江猛犸象、犀科的披毛犀被认为是寒冷(苔原)型动物，而其他如奇蹄目马科、偶蹄目的猪科、麝科和牛科均为温暖型动物；鹿科则既有
温暖型，亦有寒冷型或者二者兼适[16]
。但是，并没有对它们进行分别测年以了解它们在存在时代上是否具有差异性，因为已有研究表明化石年代与地层
或其它测年物质之间的年代并不相同[17～19]
，从而限制了对动物生存环境和灭绝事件发生过程的深入了解。
(5)前人的孢粉研究资料显示：在30～22ka BP 期间，中国北方从渭河谷地到河北平原至东北平
原的某些地段曾分布有繁茂的云杉、冷杉、松林和华
林，针阔叶混交林、疏林草原和草原[20～23]
，并伴有湖
泊扩张和水位上升[24]
，气候环境应当较好。这似乎与该时段动物和人类化石丰富、南北跨度大相一致。但与传统认为猛犸象—披毛犀动物适合于寒冷的苔原环境相悖，甚至不得不将东北发现的王氏水牛
也披上长毛，深层次原因和关系还有待探讨[25,26]
。
(6)综前所述，根据前人的测年结果可以看到，我国东北猛犸象—披毛犀动物化石和人类遗迹的测年在约16～22ka BP 期间数量减少、分布也明显偏
南，这种现象同样也存在于西伯利亚地区[27]
，由于这个时期对应于末次冰期最盛期(LG M )，如果猛犸象—披毛犀动物是寒冷型动物，那么在这
样一个典型的寒冷时期在更北的地域应当仍然存在，但已有的测年却没有反映的事实如何解释?是迄今还没有发现化石还是由于当时气候环境过于严酷而本来就没有动物存在?如果是因为后者那么什么样的“寒冷”气候环境下才有利于这种“寒冷型”动物的生存?这是否可以解释为极端寒冷时期猛犸象—披毛犀动物的“南撤”?从全球其他地区研究来看也存在着这样的悖论：即一方面坚持传统气候变化模式认为属于末次冰期的晚更新世中晚期气候环境是寒冷而严酷的，一方面又是动物和人类南北扩展、东西迁移、数量相对早期剧增的一个时期，这与人类和动物界冷期发生跳跃式进化、暖期繁荣发展的基本规律与事实矛盾。
(7)如果是作为寒冷型动物的猛犸象从西伯利亚进人我国境内并向松辽平原及更南的方向延展,
它是何时、如何与东亚起源的披毛犀等相会合而形成了猛犸象—披毛犀动物的?披毛犀被认为是唯一生存于寒冷气候环境的犀类种属，它是如何演化而来或至少它与生活在热带、亚热带犀类有什么不同?王氏水牛与生存于热带、亚热带的其它水牛种属有什么异同，是如何适应寒冷气候环境的?它还可以在水中生活吗?
(8)迄今还没有对东北晚更新世中晚期环境容量做任何研究工作，如植物种属的增加与植被的繁荣发生和维持需要的环境条件是什么?大量动物存在其食物链结构是什么?什么样的气候环境和植被构成才能提供足够的食物和足以支持大量动物繁衍
的生存空间?如体重一般可达6×103～7×103
kg 的猛犸象，每天需要吃大约90kg 以草和嫩枝为主的食物，由于如猛犸象这样体型庞大、行动易于受制、又是以软体长鼻为掘食工具的大型动物不可能在行进中进食，这就需要环境提供丰富的草本和木本植物；再如大型哺乳动物大角鹿(M egaloceros g iganteus )，仅它的一双鹿角可长达3.5m ，重40kg，由于大角鹿的鹿角每年都要脱落后重新生长，每对鹿角含有8kg 的钙和4kg 的磷，而这些矿物质来自于食物，这就它每年需要吃大量含丰富钙磷的植物。因此，大角鹿的存在指示着一个较为开阔、灌木丛十分繁盛、水源丰富且间有钙磷含量高的森林植被的生活环境。
(9)对于东北地区人类活动历史及其与其他动物之间的关系还有很大的研究潜力。1982年，哈尔滨市文物管理委员会组织黑龙江省考古队、省博物馆和哈尔滨市文物管理站有关人员在哈尔滨市西南郊的阎家岗顾乡屯组上段黄土状土中曾发现过古人类头骨化石残片，当时经鉴定该化石认为属于晚
期智人,14
C 测定为22370±1300a BP 年并取名为“哈尔滨人”。但是后期进一步的测年得出了不同的结果。从东北地区其它遗迹分析，早期人类在我国东北地区存在是可能的。
3 气候环境变化、突变与动物演化、
绝灭
气候突变与快速变化对人类及动植物生存环境已经造成严重的威胁，如由于人类活动的影响引起全球变暖和气候系统的不稳定，导致生态环境的变
化和自然灾害的增加，这些事实在I PCC 报告[28]
中有充分的描述。全球变暖不再仅仅是科学家研究的内容，而成为全人类必需面对的事实甚至成为政治
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5第1期 张虎才：我国东北地区晚更新世中晚期环境变化与猛犸象—披毛犀动物绝灭研究综述
手机乐讯网的延伸。突发性气候灾害越来越频繁、破坏强度增加、影响范围扩展，造成的损失也越来越大。据报道，截至2008年2月25日，我国年初遭遇的气象灾害导致南方受灾，仅林业资源一项导致直接经济损失达1014亿元人民币，冰雪灾害造成的大量生物量的流失还会直接导致碳储量的巨大损失，森林质量下降致使森林固碳能力严重下降，据估计恢复至少要5～20年的时间；而仅四川省甘孜州石渠县2008年2月以来遭遇特大冰雪灾害，冰封57天、最低气温降至-29.2℃的恶劣气候使当地人们和动物都受到极大伤害，计有5479只国家二级保护动物藏原羚羊在此次雪灾中死亡；由于冰雪覆盖草场，牲畜无法
觅食，仅石渠县就有总数超过9万头(只、匹)牛、羊、马死亡，截至3月10日因此次暴雪灾害带来的经济损失初步估计已达1.5亿元以上。以上两个例证足以说明气候突变造成的气候灾害对人类和生物界毁灭性的影响，从这个意义上，研究过去气候突变与动植物灭绝事件及其对气候变化的适应，进而为人类应对可能的气候突变事件、减轻自然灾害对动植物毁灭性的破坏等提供科学参照并提出应对措施，不但必要而且十分迫切，具有十分重要的现实意义。
国际上对于猛犸象的绝灭有很多假设和理论，其中最具影响力的为气候变化说和人类过度捕杀说，也有气候变化—人类猎杀与干扰综合说。研究结果显示，不同地区是不同的，如在北美猛犸象的灭绝出现在10.5～11ka BP，这不仅与气候变化相关，而且与人类到达的时期一致，因此被认为猛犸象的绝灭与人类活动有关[27,29～34]。但是在欧亚大陆，由于猛犸象的绝灭过程延续了一个较长的时间，同时因为人类活动的范围和数量证据并不十分充分，因而一般把大型动物的绝灭归因于气候突变[35～41]。第三种观点则认为猛犸象(包括其他大型哺乳动物)的绝灭是在气候环境突变和人类活动共同作用下发生的[42,43]。
对于我国北方晚更新世猛犸象—披毛犀动物是何时出现、如何形成、何时灭绝、为什么灭绝这样的核心问题到目前还没有令人信服的答案，仍然是一个有待探讨的问题。实地考察表明，除完整的或接近完整的大型动物化石埋藏在其它类型的沉积物之中外，绝大多数化石主体埋藏在河、湖相或湖沼相沉积之中。由于过去一般把湖相、湖沼相沉积描述为“粘土”、“淤泥”、“腐泥”等，并没有赋予真正成因
上的含义。我国北方、特别是东北地区晚更新世湖泊发育与气候变化的过程还不清楚，河湖—湖沼相沉积气候环境信号的提取和气候变化历史的重建还有大量的工作要做。过去由于当时技术条件和认识水平的限制，分别对出土化石地层和化石本身进行精确测年对比的工作十分缺乏甚至没有，这就十分容易导致以沉积地层中有机质或相关物年代代表化石年代的现象，得出不正确的推论。由于没有对已有化石进行系统的测年，也就不可能得出猛犸象—披毛犀动物是何时出现、何时灭绝的可靠结论。另外，迄今为止在我国北方、特别是东北地区发现人类化石和遗迹的数量还十分有限，其可靠性尚需进一步验证，因此，还没有证据、至少还缺乏足够的证据说明猛犸象—披毛犀动物的绝灭与人类活动相关。以上现状和事实虽然由于各种各样的客观原因和条件制约，但是这与我国猛犸象—披毛犀动物化石资源丰富、地域重要等极不相符，我们需要继续努力，赶上甚至超过世界研究水平，地域的优势、知识的积累、研究条件的提高与改进、新思维模式的出现均为我们达到和实现这个目标打下了基础、提供了保证。
4 研究进展与展望
实地考察和卫星影像分析结果显示，我国北方、特别是东北地区均发育有大量的现代河湖、湖沼(图4)，在现今的干旱荒漠地区，也存在过去河湖发育的遗迹，并得到沉积证据的支持。考察和室内初步分析结果表明，我国东北地区晚更新世沉积地层中不但有丰富的动物化石，而且除过去研究所揭示的孢粉化石以外，还有极其丰富的大植物化石、软体动物化石(双壳类和腹足类)、微体化石(介形虫)等，
这些都为精确年代控制、气候环境重建提供了丰富的材料。
另外，我国西部晚更新世中晚期古湖泊发育和环境演化及突变研究结果表明，腾格里沙漠、额济纳盆地(巴丹吉林沙漠)、柴达木盆地和河西走廊、青藏高原等地在晚更新世中晚期(M I S3)阶段气候环境曾发生过巨大的变化。在这些地区均有古湖泊高湖面存在的地质事实[44～51]说明,20～40ka BP(14C 年龄)期间在我国西部存在气候突变。从高湖面存在的沉积与地貌特征、生物化石组合(包括介形虫、孢粉、腹足类)、稳定同位素、元素地球化学等分析得出[52～57]，那时气候总体来讲温和湿润，降水量、特别是高山—高原区降水量增加，生物繁盛，形成高湖面广泛发育的景观。来自青藏高原东部典型冰蚀湖
45 地球科学进展 第24卷
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