马骏;李勇;张静;娄雅楠;赵宁宁
【期刊名称】《水产科学》
【年(卷),期】2018(037)003
【总页数】7页(P414-420)
【关键词】非营养性抗氧化剂;还原型谷胱甘肽;虾青素;硫辛酸;水产动物 【作 者】马骏;李勇;张静;娄雅楠;赵宁宁
【作者单位】中国科学院海洋研究所,山东青岛266071;中国科学院大学,北京100049;中国科学院,实验海洋生物学重点实验室,山东青岛266071;中国科学院海洋研究所,山东青岛266071;中国科学院大学,北京100049;中国科学院,实验海洋生物学重点实验室,山东青岛266071;中国科学院海洋研究所,山东青岛266071;中国科学院大学,北京100049;中国科学院,实验海洋生物学重点实验室,山东青岛266071;中国科学院海洋研究所,山东青岛266071;中国科学院大学,北
京100049;中国科学院,实验海洋生物学重点实验室,山东青岛266071;中国科学院海洋研究所,山东青岛266071;中国科学院大学,北京100049;中国科学院,实验海洋生物学重点实验室,山东青岛266071
【正文语种】中 文
【中图分类】S963.73
自由基是指任何包含一个或多个未成对电子并能独立存在的原子或基团[1]，生物体内过量的自由基是造成生物氧化损伤的重要原因，主要表现在损伤细胞膜、DNA和蛋白质 [2]，严重影响生物的生长、发育和繁殖等。因此，清除自由基的抗氧化防御体系对维持生物体的稳态十分重要。酶和非酶系统是水产动物主要的抗氧化防御体系，二者协同有效清除生物体内的自由基[3]。酶系统主要包括过氧化氢酶、超氧化物歧化酶等各种抗氧化酶；非酶系统主要包括各种抗氧化剂[4]。有研究表明，水产动物的非酶系统抗氧化剂的抗氧化作用显著高于高等动物[5]。 动物的抗氧化剂分为营养性和非营养性两种，营养性抗氧化剂指可作为动物机体组成成分
未来100年大预言和营养需要的外源性抗氧化物质，非营养性抗氧化剂指不作为动物体组成成分和营养需要的外源性抗氧化物质[6]。维生素C、维生素E和微量元素硒等营养性抗氧化剂在水产动物中应用广泛，在促进水产动物生长、提高其抗氧化能力和免疫力等方面起重要作用[7-10]。关于不同水产动物的营养性抗氧化剂的使用剂量、功能效应及作用机制等均有较深入系统的研究。而非营养性抗氧化剂在水产动物中的应用研究，近年来才得到重视，相关文献较少。
还原型谷胱甘肽、虾青素和硫辛酸是水产动物中主要应用的非营养性抗氧化剂， 笔者综述了三者的结构与功能特点，及其在促进和改善水产动物抗氧化、免疫抗病、生长性能等方面的效应、途径、机制、异同等研究进展，为非营养性抗氧化剂在水产动物中的深入研究和应用提供理论参考和依据，也为水产养殖动物的健康调控和健康饲料的研发提供借鉴。
1 3种非营养性抗氧化剂的结构与功能
1.1 谷胱甘肽的结构与功能
谷胱甘肽是一种具有重要作用的天然三肽，由谷氨酸、半胱氨酸及甘氨酸组成，在酵母及
动物肝脏、肾脏和红细胞中含量丰富。谷胱甘肽的抗氧化功能显著，广泛应用于医学、美容、食品和动物生产等领域[11]，在动物生产及相关研究中应用广泛，是一种重要的抗氧化剂。
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图1 谷胱甘肽分子结构
solarbuzz谷胱甘肽分子式为C10H17O6SN3，其分子结构见图1[12]。谷胱甘肽有两个重要的基团，一个为半胱氨酸侧链基团上的活泼巯基，它是谷胱甘肽抗氧化功能的结构基础，能保护细胞内蛋白巯基不被氧化，可与自由基结合，加速自由基的清除。另一个重要基团为由谷氨酸的γ-羧基与半胱氨酸的α-氨基缩和而成的γ-谷氨酰胺键，它能防止谷胱甘肽被细胞内的酶分解，维持谷胱甘肽在细胞内的稳定性，同时参与细胞内氨基酸的代谢[13]。谷胱甘肽在细胞内是谷胱甘肽过氧化物酶和谷胱甘肽转移酶的特有底物，促进二者的合成而清除过氧化物和自由基，维持细胞的正常生理功能[14]。
1.2 虾青素的结构与功能
虾青素是从虾蟹外壳、牡蛎、鲑鳟鱼类及某些藻类中发现的重要的类胡萝卜素酮式含氧衍
生物，具有抗氧化性、增强免疫等生物学功能，抗氧化能力极高，其抗氧化活力比β-胡萝卜素高约10倍，比维生素E 高约500倍，被称为“超级维生素E”[15]，在药品、化妆品、营养保健品及饲料添加剂等领域具有很大的应用潜力[16]。 虾青素的分子式为C40H52 O4，其分子结构见图2[17]。虾青素分子中含有2个由羟基和酮基构成的羟基酮和11 个共轭双键。该结构特点使其具有较活泼的电子效应，可提供电子或吸引自由基未配对电子，从而捕获自由基，破坏氧化反应链，清除体内自由基，减少机体的氧化损伤[18]。虾青素可直接通过细胞膜，维持细胞膜的稳定，限制自由基进入细胞，防止线粒体被氧化，保证细胞生理代谢正常[19]。
图2 虾青素的分子结构
1.3 硫辛酸的结构与功能
硫辛酸是一种天然的二硫化合物，广泛分布于植物及动物的肝脏、肾脏和心脏组织中，1951年由Reed首次从猪肝中分离得到[20]。硫辛酸是已知的天然抗氧化剂中效果最强的一种，被誉为“万能抗氧化剂”[21]。在预防及与自由基有关的疾病，如衰老、糖尿病、脑
组织退化等中发挥重要作用。近年来，硫辛酸作为抗氧化剂应用于动物生产的研究受到高度重视，具有广阔的前景[22]。
图3 硫辛酸的分子结构
硫辛酸的分子式为C8H14O2S2，其分子结构见图3[23]。硫辛酸具有硫、碳原子构成的封闭环状分子结构，电子密度高，极易结合并清除体内自由基，并能螯合金属离子，具有较高的抗氧化性能[24]。硫辛酸含有较多的碳原子，终端为羧基而成为目前已知的唯一一种在水溶性和脂溶性环境中都可发挥抗氧化能力的物质[23]。硫辛酸进入体内以硫辛酸和二氢硫辛酸的形式存在，后者可还原已被氧化的抗氧化剂，如维生素C、维生素E和谷胱甘肽等，恢复其抗氧化活力，使硫辛酸具备直接和间接的抗氧化能力[25]。
2 3种非营养性抗氧化剂对水产动物抗氧化能力的影响
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2.1 谷胱甘肽对水产动物抗氧化能力的影响
在饲料中添加谷胱甘肽可增加水产动物体内谷胱甘肽含量，显著提高机体抗氧化相关酶活力，增强机体的抗氧化能力。Ming等[26]研究表明，饲料中添加适量谷胱甘肽可显著提高
草鱼(Ctenopharyngodon idellus)肝脏谷胱甘肽水平、谷胱甘肽过氧化物酶活力和超氧化物歧化酶活力。有研究表明，饲料添加240 mg/kg 谷胱甘肽可显著提高吉富罗非鱼(Oreochromis niloticus，GIFT)肝脏谷胱甘肽转移酶活力、超氧化物歧化酶活力、总抗氧化能力和过氧化氢酶活力，显著降低肝脏丙二醛含量[27]。对其他水产动物研究中也有类似结果，如谷胱甘肽能显著提高凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)肝胰腺[28]、皱纹盘鲍(Haliotis discus hannai)[12]肝胰脏谷胱甘肽质量浓度和总抗氧化能力水平，显著提高谷胱甘肽过氧化物酶、超氧化物歧化酶等各种抗氧化酶活力。在分子层面，添加较高水平谷胱甘肽可显著提高吉富罗非鱼谷胱甘肽转移酶 mRNA表达，超氧化物歧化酶 mRNA表达量随饲料中谷胱甘肽添加量增加而不断升高[29]。对凡纳滨对虾的研究也有类似结果[28]，谷胱甘肽可显著提高其超氧化物歧化酶mRNA和过氧化氢酶 mRNA表达。
可见，饲料中添加谷胱甘肽可被吸收转化，显著提高机体，特别是肝脏的谷胱甘肽水平，促进谷胱甘肽转移酶、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶等抗氧化相关酶的基因表达，增强生理代谢中各种抗氧化酶活力，显著降低丙二醛含量，增强机体的抗氧化能力。
2.2 虾青素对水产动物抗氧化能力的影响
虾青素凭借自身特殊的结构直接与自由基结合，清除体内自由基，增强机体的抗氧化能力。饲料中添加100 mg/kg的虾青素可显著提高虹鳟(Oncorhynchus mykiss)肝脏的总抗氧化能力17.73%[30]。张娟娟[31]研究表明，添加虾青素显著提高虹鳟肝脏总抗氧化能力，显著降低肌肉中丙二醛含量。在小口脂鲤(Prochilodus scyofa)[32]、凡纳滨对虾[33]和斑节对虾(Penaeus monodon)[34]等研究中也有类似结果，虾青素显著提高了其肝脏总抗氧化能力。而添加80 mg/kg 虾青素清除大西洋鲑(Salmo salar)体内自由基的能力最强[35]。值得注意的是，虽然添加虾青素后，水产动物总抗氧化能力显著提高，但由于其作为强抗氧化剂可强有力清除体内自由基，造成体内超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶等的底物减少，显著降低了抗氧化酶的活力。王吉桥等[36]研究发现，投喂添加虾青素饲料的仿刺参(Apostichopus japonicus)幼参的超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活力显著降低。相关研究表明，随着饲料虾青素添加量增加，血鹦鹉鱼(Cirrhilabrus lubbocki)和锦鲤(Cyprinus carpio var.koi)的超氧化物歧化酶活力均不同程度下降[37-38]。
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以上研究表明，虾青素可显著提高肝脏等组织的总抗氧化能力，故肝脏或其他组织中的总抗氧化能力是虾青素评价水产动物抗氧化能力的重要指标。虾青素可增强水产动物非酶系统的抗氧化能力，显著降低丙二醛含量，显著降低酶系统的抗氧化活力，最终增强机体的
总抗氧化能力。
2.3 硫辛酸对水产动物抗氧化能力的影响管理幅度
对产蛋鸡[39]、育肥猪[40]等畜禽的研究证实，硫辛酸具有强大的抗氧化能力，但对水产动物的研究较少。陈齐勇等[41]研究发现，饲料中添加800 mg/kg 硫辛酸显著提高了皱纹盘鲍肝胰脏的谷胱甘肽过氧化物酶和超氧化物歧化酶活力，较对照组分别提高了19.12%和46.83%。在奥尼罗非鱼(Oreochromis niloticus × O. aureus)的研究中也获得了相似结果，即添加600 mg/kg 硫辛酸，血清谷胱甘肽过氧化物酶活力、超氧化物歧化酶活力和总抗氧化能力分别显著提高14.96%、85.65%和41.17%，丙二醛显著降低28.43%[42]。处于重金属、微囊藻毒素等不利环境中，机体抗氧化压力增大，更易受到氧化损伤。饲料中添加硫辛酸可增强机体抗氧化能力，减少不利环境中的氧化损伤。在水体铜含量为0.02 mg/L的静水系统中养殖皱纹盘鲍60 d，饲料中添加硫辛酸0.7 g/kg时，各组织铜含量比对照组显著降低，肝胰脏的超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽过氧化物酶活力分别显著提高60.90%、61.14%和18.11%[43]。张丽等[44]试验发现，在含有80 mg/kg微囊藻毒素的基础饲料中添加硫辛酸600 mg/kg，奥尼罗非鱼谷胱甘肽过氧化物酶比对照组显著提高了86.93%，丙二醛含量显著降低45.88%。
总体而言，硫辛酸不仅可凭借自身结构特点直接清除体内自由基，显著降低丙二醛含量，而且可促进水产动物体内抗氧化酶活力，增强机体的抗氧化能力。但是，关于硫辛酸抗氧化机理和分子机制的研究较少，还需进一步研究和探讨。
3 3种非营养性抗氧化剂对水产动物免疫功能影响
3.1 谷胱甘肽对水产动物免疫功能影响
多数(除水生哺乳动物)水产动物属于低等动物，非特异性免疫起主导免疫功能。谷胱甘肽通过显著提高水产动物非特异免疫相关酶的活力增强其免疫能力。饲料添加320 mg/kg 谷胱甘肽，显著提高了吉富罗非鱼血清溶菌酶、一氧化氮合酶和肝脏溶菌酶活力，分别比对照组显著提高80%、21.34%和76.06%[45]。在凡纳滨对虾研究中也有类似结果，饲料添加240 mg/kg谷胱甘肽显著提高了其血清和肝胰腺中溶菌酶、碱性磷酸酶等非特异免疫相关酶活力[28]。谷胱甘肽也可促进水产动物免疫细胞增殖来增强其免疫能力。赵红霞等[46]的试验表明，饲料添加300 mg/kg 谷胱甘肽使草鱼血液中白细胞数量显著提高了33.32%。谷胱甘肽显著促进了奥尼罗非鱼巨噬细胞增殖非特异性免疫能力[47]。非特异免疫能力的增加，使水产动物的抗病力及抗逆性显著提高。研究表明，谷胱甘肽可增强草鱼对嗜水气单
胞菌(Aeromonas hydrophila)[46]的抵抗能力和对微囊藻毒素[48]的抗逆能力，增强黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)[49]和罗非鱼[50]对藻毒素的抗性，显著提高其存活率。
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