中国艾滋病性病2021年5月第27卷第5期Chin J AIDS STD Vol.27 No.5 May 2021549 DOI:10.13419/jki.aids.2021.05.29
HIV-1 C亚型、CRF07_BC和CRF08_BC重组毒株的起源和 分子流行病学研究进展
梁焱铃u，冯毅2，邵一鸣h2
(1.广西医科大学公共卫生学院广西艾滋病防治研究重点实验室，南宁530021; 2.中国疾病预防控制中心性病艾滋病预防控制
中心传染病预防控制国家重点实验室，北京102206)
摘要：过去二十多年里，HIV-1 C亚型仍然是目前全球HIV-1最广泛流行的毒株。C亚型毒株传人我国后虽然没有引起广泛的流行，f i B/C重组毒株CRF07_BC和CRF08_BC在中国的流行趋势呈逐步扩大化，感染人呈多样化，流行形式趋于复杂化。本文结合HIV-1C亚型、CRF07_BC和CRF08_BC分子流行病学研究的文献，对这三种毒株的起源、传播和流行病学研究等方面进行了综述，阐明流行特征，供从事艾滋病防治的科研人员、实验室工作者以及医护人员学习与参考，同时为我国HIV-1的精准防控提供科学依据。 关键词：1型艾滋病病毒C亚型；CRF07_BC重组毒株；CRF08_BC重组毒株；起源；传播
中图分类号：R373.9 文献标志码：A文章编号：1672-5662(2021)05-0549-04
The origin and molecular epidemiology of HIV-1 subtype C, CRF07_BC and CRF08_BC LIANG Yanling12，FENG Yi2, SHAO Yiming'2.{1.School o f P ublic Health & Guangxi Key Laboratory o f A IDS Prevention and Treatment, Guangxi Medical University, Nanning 530021, China; 2. State Key Laboratory o f Infectious Disease Control and Prevention, National Center fo r AIDS/STD Control and Prevention, Chinese Center fo r Disease Control and Prevention, Beijing 102206)
Corresponding author:SHAO Yiming,Email:yshao@bjmu.edu
National Natural Science Foundation of China (81861138011); National Science and Technology Major Project of China(2016YFE0107600)
Abstract: In the past twenty years,the HIV-1Subtype C is still the most prevalent strain in the world.Although HIV-1subtype C strains have not caused widespread epidemics after they were introduced into China,the epidemic trend of two HIV-1circulating recombinant forms (CRF07_BC and CRF08 BC)in China is gradually expanding,the infected population is diversified,and the epidemic for
m tends to be complicated.Based on the epidemiological studies of HIV-1 subtype C,CRF07 BC and CRF08 BC,this research summarized the origin,transmission,distribution and epidemiological studies of the strains,and clarified those characteristics of the strains,so it will provide relatively new literatures for public health professionals,laboratory workers and medical doctors engaged in AIDS prevention and control,at the same time,it provides basis for the precise prevention and control of HIV-1in China.
Keywords: HIV-1;Subtype C;CRF07 BC;CRF08 BC;Origin;Transmission
艾滋病是当今危害人类健康的最严重的问题之一。根据基因变异程度，H I V-1的M被分为10个亚型12]，102种流行重组病毒（circulating recombinant f o r m，C R F)以及难以计数的独特型重组病毒（unique recombinant f o r m，U R F)( wwvv. hiv. lanl. g o v/c o n t e n t/s e q u e n c e/H I W C R F s/C R F s.h t m l)〇在各亚型中，C亚型感染人数最高，约占全球所有H I V-1感染者
收稿日期：2021-0卜14；修回日期：202卜03-12
基金项目：国家自然科学基金（81861138011)；国家科技重大专项(2016Y F E0107600)
第一作者简介：梁焱铃(1995 —），女，硕士在读，研究方向：艾滋病 分子流行病学。
通信作者：邵一■鸣，E m a il:y sh ao@b jm u.e d u.c n 的一半(46.6%)，地区分布上，以非洲南部和东部、南亚和东南亚以及巴西南部为主2:。CRF07J3C和CRF08_BC最初在云南、新疆、甘肃以及广西等地区注射人（injecting dm giisersJD U s)中被发现>61。据起源分析，这两种重组病毒是由云南省流行的B亚型和C亚型毒株重组产生，并在随后的几十年内迅速通过静脉注射和性途径被播散到中国的其他地区2015年第4次全国HIV分子流行病学调查m l显示，我国HIV-1主要流行的亚型为CRF07_BC (41.3%)、CRF01_AE(32.7%)、CRF08_BC(11.3%)和B亚型(4.0%)，占HIV-1感染者总数的89.3%，提示我国HIV-1流行毒株更加复杂化与多样化。由于我国艾滋病疫情复杂，新型重组艾滋病病毒不断涌现，从最早发生的CRF07_B C 和
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CKF08_BC开始，在我国发现的新的CKF已有22个，包括最近吉林和云南新出现的CRF104_0107、CRF100_01C和CIU’IOIJDUV2-14 ，说明我国存在较高的患者多次被HIV-1感染，形成重组毒株的风险，对我国艾滋病疫情防控带来了严峻挑战过去二十多年里，CRF07_BC已覆盖我国31个省市自治K " ,CKF08_BC在我国大部分地K均有发现，并呈现逐渐茲延的趋势〜7。同时该两种重组毒株在缅甸、美国、西班牙等国家也被发现，这不仅对全球艾滋病疫情的防控带来严峻的挑战，也给世界健康卫生经济增加了沉重负担〜' 1HIV-1C亚型的起源和传播
既往研究一般认为HIV-1 C亚咽起源于非洲中部地区的刚果民主共和国(the Democratic Republic of Congo，DRC)、嘻麦隆以及中非共和国[2—'，最近也冇学者y利用早期中非的H1V-1序列进行系统地理重建分析推测，DKC的C亚型毒株大约在1950年起源于姆布吉马伊地K，可能是在某矿产地区的感染人中进化而来，由于当地务T.人的流动，C亚型病毒由此逐步传播至DRC南部和东部K域，并沿着交通网络传播至邻闰赞比亚和安哥拉:4 ：随后，C亚型毒株从非洲中部分别向南部和东部地区不断扩散传播：大约在1960年(95%C/:1956-1964)传播到非洲南部及南非地区，形成C亚型南非进化支，劳动力和人的迁移是该地区病毒传人和传播的重要影响因素[25-气同一时期（丨962年,95%C/: 1942 -1975),C亚型毒株在非洲东部的布隆迪出现，大约丨0年后传播到埃塞俄比亚、肯尼亚、乌干达和坦桑尼亚等非洲东部国家;7 ，其中埃塞俄比亚是该地区以C亚型为主的国家(C亚型占比约为99.4%)1'其国内C亚型毒株的流行也与南部非洲C亚型毒株的引入和传播有关.随后，C亚型毒株不断向其他大洲和地区传播扩散，大约在1960 —丨970年（95%C/: 1950-1976)间传人南美洲，并在1980-1983年（95%C/: 1966-1989)传播到巴西南部.系统进化分析发现该地区的C 亚型毒株可能起源于东非布隆迪M，与此同时，有研究”认为英国是东非与巴西之间C亚型毒株传播的关键中转站，异性性传播(82.4%)是该地区H1V-1的主要传播途径在亚洲，主要流行HIV-l C亚型的国家为印度（C亚型占比约为94.8%)_2 ，该毒株传人印度的时间大约在20世纪70年代中期(1975年，95%C/: 1968-1981)，系统进化分析表明该地区的C亚®毒株也起源于南非，并在20世纪90年代通过边境人口迁移传人我国云南地区[M。
2我国HIV-1 C、CRF07_B C和CRF08_B C的起源和传播2.1起源1989年，在我国云南德宏州瑞丽市146名IDLIs 中首次发现了 HIV-1 B亚型，随后，可能从印度传人的C亚型m v-丨毒株也在同一地区被发现3_W5 .B亚型和C亚型的同时流行为B/C多种重组形式的产生提供了机会，其中包括CRF07_BC4'6和CRF08_BC5_:3i两种占优势且关系密切的流行敢组毒株CRF07_BC最初从1996—丨997年新疆和四川的IDUs人中被发现|61，此后不久，从广西1997-1998年的IDUs人中发现了 CRF08_BC毒株15 :2000年，SU和PI-YASIIUSILP等学者研究发现，CKro7_BC和CRF08_BC全基W组均以C亚型病毒为骨架，分別插入5个和3个较短的B 亚型片段，该病毒株的结构蛋白和功能蛋白K都以C亚型为主，精细的重组断点相关分析结果显示，CKF07_BC共有10个断点形成丨丨个亚区，分别是丨C(HXB2,790-1269 m);llB (HXB2, 1270-1410 n t);D I C (HXB2, 1411-2080 nl) ;IVB (HXB2, 2081-2620 n t)；VC (HXB2, 2621-3010 n t)；\1 B (HXB2, 3011-3310 nt);W C(HXB2, 3311-5699 nt)；V I J B (HXB2. 5700-6310 nt)；K C(HXB2, 6311-8796 n t);X B (HXB2, 8787-9058 nt)；X I C (HXB2, 9059-9417 nt)；U{F08_BC共有5个断点形成6个亚区，分别是IC(HXB2, 790-1233 nt);IIB(HXB2,1234-1680 nt); III C(HXB2,1681-2852 nt);IVB(HXB2,2853-3149 n t);VC(HXB2, 3150-8796 nt);VIB(HXB2,8797-9417 nt)。2002 年，MCCUTCHAN等1361首次报道CRF07_BC和CRF08_BC共享多个B/C序列片段2016年，冯毅等1n对早期云南边境地区人中由B、C重组形成的流行重组毒株CRFs_BC (CRF57_BC、CRF6丨_BC, CU K62_BC和CRF64_BC)和独特重组毒株(L;RKs_BC)6勺近全长序列进行了精确的重组断点分析，发现这些毒株与CKF07_B C和/或CRF08_B C有多个相同的
重组断点，C K K07_B C和C R F08_BC有5个共享的重组断点。这表明CKK07_BC和CRF08_BC具有共同的重组祖先毒株，而后分别经过了各内独立的重组过程而产生。同时，对这些重组毒株的gag、p<>l和env区的纯C亚型片段进行贝叶斯起源分析，最大分支可信度树[maximum clade credibility(MCC)trees]分析发现，云南的URFs_BC大部分位于CRFS_BC的基底位置，位于印度C亚型的分支下.提示云南URFs_BC毒株的C片段可能具有连接印度C亚型和中国CRFs_BC亚型的中间特征。在起源时间上，云南L:RFs_BC的tM KC A时间大约于1987年之前，比CRF07_BC(-1994)和 CRF08_BC(~1992)起源时间早了约5年。该研究结果表明，云南边境地区C亚型最早出现在1987年前后，与当地已经存在的B亚型毒株在IDUs人屮共同流行，形成了 一系列B/C重组毒株，一部分重组毒株得以广泛传播，从而形成了流行重组毒株：包括20世纪末被发现的CRF07_B C和CRF_08 BC，以及后续逐步被鉴定的CKF57_BC、CRF62_BC和CRF64—BC等37—39。
2.2传播从20世纪末开始，CKF07_BC和CKF08_BC两种重组毒株通过不同的路线传播至我国其他省份和地区，HIV-1 CRF07J5C主要有两条传播路线，一条从新疆传播到辽宁、江苏、黑龙江、北京和广东等地，另一条从云南经广西、香港传播至台湾地区w。'40—42:。CRF08_BC在1997—1998年期间从西部的百市向东扩展至中部的宾阳市，随后在1999年左右向南部扩展至凭祥w，并在随后的时间不断地向外扩散传播，尤以中国西南地区和东部地区疫情最为严重'7〜。我M云南省毗邻金三角地区，是走私进人中国和亚洲其他国家或地区的最重要的中心45 ，与云南一样，新疆地区也
具备地理优势，其与印度和巴基斯坦接壤，毗邻金新月地区，成为走私进人中国及亚洲其他国家或地区的重要人境口岸，贩卖和滥用推动了当地HIV-I重组毒株的流行第=次分子流行病学调查》显示，CRF07_BC感染者传播途径以静脉注射为首位(48.5%),CRF08_BC 感染
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者则以静脉和经异性性传播为主，分别为23.6%和30.2%。而第四次分子流行病学调查显示,CRF07_BC感染者中以经异性传播和男男同性性行为传播为主，分别占63.4%和28.4%，占比均较前一次流行病学调查要高（前一次占比分别为21.9%和8.8%)，而且流行省份遍布全国所有省、自治区和直辖市。CRF08_BC感染者中以经异性性传播为主，占88.2%，全闰23省有报告病例。这两个重组毒株流行的变化提示以往主要在人中传播的CRF07_B C和CRF08_BC病毒已经广泛扩散到性传播人，其中CRF07_BC 的毒株借助MSM快速传播，
3影响我国HIV-1 C亚型、CRF07—B C和CRF08—B C传播的因素
m v-i c亚型从印度传人我国云南省后并未引起广泛流行，与之相比CKF07_BC和CKF08_BC在形成后短短几年时间，成为我国静脉感染人中主要的流行毒株，并在随后的20多年间超过B亚型，成为我国HIV-1主要流行毒株，表明B/C重组毒株可能具有一定传播优势这可能是由于病毒通过重组获得了某些新的特性，一些毒株在自然选择中获得了适应性，传播性或复制能力上的优势，形成更适合在
我国人传播的CRF毒株：国外研究也报道过L'RF_AD的传播率高于D亚型毒株。一些学者对于CRF07_B C和CRR)8_BC两种毒株在我国快速传播的生物学因素和社会学因素进行了相应的研究。生物学因素方面，L1N等48对台湾地区的Ii)U人的CRF07_BC研究发现，该重组病毒利用细胞外半乳糖凝集素-3促进gpl20和CD4相互作用来增强其传染性。CRF07_BCGapp6蛋f t缺失7个氨基酸导致H1V-1成熟缺陷，从而使复制周期延长，可能是导致CRF07_BC感染者疾病进程缓慢的原因|49_51:。当前的研究普遍认为该两种重组毒株进人细胞的辅助受体为CCR5，与以X4嗜性为主的病毒相比，其疾病进展较缓慢，因而对病毒传播更为有利i52_55i。社会学因素方面，我国西南和西北边境地区独特的地理、人口、移民和文化条件为CRF07_BC和CRF08_BC的动态传播提供了条件1744。综上，人口流动、社会经济和文化因素、传播途径的转变以及不同病毒特征差异可能是影响我国HIV-丨C亚型、CKF07_BC和CRF08_BC传播的主要因素。当前对于我国C亚型毒株传播的影响因素的研究相对较少，仍有待进一步研究。
4小结
m v-i c亚型仍然是当今全球流行范围最广的m v-i毒株，虽然印度早期的c亚型毒株进入我国后没有形成广泛的流行，但以c亚型的基因组为骨架，插入B亚型的基因片段而形成的B/C重组毒株却引起广泛传播流行，因此,c亚型对于多种B/C重组毒株的形成至关重要。随着我国H1V-1感染者通过同性或异性性行为感染的比例持续提高11，可以预期中国川V-1流行毒株的种类和数量将进一步增加，包括B/C 亚
型的新重组毒株的不断出现，以及CRF07_BC和CRF08_ BC在我国HIV-1流行中的比例可能还将进一步增加，流行特征也将更加趋于复杂，这可能会对中国今后H1V-1的流行产生重要影响：HIV-1流行毒株的种类的增加，对中国的HIV-I的检测和诊断试剂研发、抗病毒以及艾滋病疫苗的研究都带来巨大的挑战：当前，我国与周边国家以及非洲国家的联系更加紧密，因此，我闰的艾滋病防控不应局限于我国境内，应当放眼国际，加强与周边国家的防控合作以及防控经验交流，建立沿边境地区的联防联控机制，共同控制艾滋病的传播54:。了解H l V-丨C亚型、C R F07_B C和C R F08_B C毒株的起源、传播和流行史，有助于增加依据基因特异性实现的H I V流行预防控制措施，以便更加全面指导我国艾滋病的干预工作：
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