情绪的脑机制

情绪的脑机制
要了解情绪的意义,只要想象一下没有情绪的生活。假如没有我们每天经历的潮起潮落,生活将苍白而乏味。毫无疑问,情绪的表达是人性的重要组成部分。科学幻象电影中的外星人常常只是外形像地球人,仅因为他们没有情绪的表达,所以看上去毫无人性。
情绪是什么?
情绪――爱、恨、憎恶、高兴、羞愧、忌妒、内疚、恐惧、焦虑等――是我们都曾在某时有过的感觉。但是这些感觉的确切定义是什么?它们是来自我们身体的感觉信号?还是我们皮层活动的扩散形式?或其它内容?已证明要回答这些问题具有意想不到的困难,已导致有关情绪究竟是什么的各种理论的发展。
情绪的学说
在19世纪,一些很受尊敬的科学家,包括Darwin和Freud都在思考脑在情绪表达中的作用(图18.1)。通过对动物和人类情绪表达和人类情绪体验的仔细观察,发展了和情绪表达给体验相关的各种学说。
浦东国际机场航站楼James-Lange的学说1884年,美国著名心理学和哲学家William James提出了第一个明确的情绪学说,
马鬃蛇丹麦的心理学家Carl Lange 提出了相关的思想,他们的学说通常被称为James-Lange的情绪学说。他们提出:我们体验情绪是因为对我们身体中的生理变化有反应。例如,我们感到伤心是因为我们哭,而不是因为伤心才哭。我们的感觉系统将有关我们状态的信息传入脑,得到的结果是脑发出信号至我们的躯体,改变肌肉张力,心率等。
Cannon-Bard的学说虽然James-lange的学说在20世纪早期开始流行,但不久就遭到攻击。在1927年,美国生理学家W alter Cannon发表了一篇文章,文章包含了几个对James-lange 学说的有力批评,随后他又提出了新学说。Cannon的学说被Philip Bard进行修改,Cannon-Bard学说开始为人所知。他们提出情绪的体验能独立于情绪表达之外而产生。Cannon反对James-lange学说论点之一是:即使没有可感觉的生理变化,情绪仍可被体验。
鸟中诸葛从学说到实验研究
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大概要花太多的篇幅讨论James-lange和Cannon-Bard 的学说之后所提出的所有关于情绪的学说,随后的工作已显示每个学说都有其优点和缺陷。例如,和Cannon的观点相反,已证明恐惧和狂怒与完全不同的生理反应相关,即使它们都同样激活了自主神经系统(ANS)的交感神经系统。虽然,并不能证明这些情绪是不同的生理反应的结果,但至少反应是有区别的。
边缘系统的概念
在前面的章节中,我们讨论了感觉信息如何从外周感受器沿着明确定义、解剖上特定的通路到达新皮层。通路上的各个成分集中组成了一个系统。例如,位于视网膜的神经元、内侧膝状体(LGN)和纹状皮层为视觉共同工作,因此我们称之为视觉系统的一部分。依照这个观点,是否存在体验情绪的系统?大约从1930年开始,科学家们证明有这样一个系统,并归结为我们所知的边缘系统。我们将简单地讨论试图为情绪确定一个单独系统的困难。但首先还是让我们来探讨边缘系统概念的来源。
Broca的边缘叶
在1878年发表的一篇文章中,法国神经生物学家Paul Broca指出,在大脑的内表面,所有的哺乳动物都有一组明显区别于周围皮层的皮层区域。Broca用拉丁字limusb表示“边缘”,将这部分脑区称为边缘叶(limic lobe),因为它们形成了围绕脑干一个环或边界(图18.3)。根据这一定义,边缘叶由包括海马在内的围绕胼胝体的皮层组成,它们主要在扣带回和颞叶内面皮层上。Broca并没有写明这些结构对情绪的重要性,很长时间它们都被认为主要参与嗅觉。但是,后来边缘(limbic)这个词以及Broca的边缘叶逐渐与情绪相联系。
32章交换不带套奉献趣味话题
Phineas Gage 的奇怪病症
脑对情绪表达影响的最令人惊讶的研究之一实际上是一次工伤事故。这个研究的不幸的对象是Phineas Gage,Vermont铁路工地上的一个在25岁的工头。
你可能已注意到组成Papez环和Broca边缘叶结构之间的关系。由于它们的相似性,这一组假定参与情绪的感觉和表达的结构被称为边缘系统,即使Broca最初所提出的边缘叶与情绪无关。边缘系统这一词在1952年由美国生理学家Paul MacLean建议推广。根据MacLean的研究,边缘系统的进化使动物体验和表达情绪,将它们从脑干支配的刻板行为中解放出来。
单个情绪系统概念的异议
我们已定义了围绕脑干相互联系的解剖结构为边缘系统;Broca边缘叶和Papez环的结构在情绪中起作用这一假设亦得到实验的支持;在另外一方面,Papez环的一些结构(如海马)不再被认为对情绪的表达起重要作用。关键点是关于情绪系统概念的定义,我们要将什么包括在这个系统中?例如,如果脑细胞的一个核团兼有情绪和其它方面的功能,如嗅觉和学习记忆等,它可包括在内吗?我们可以将参与各种情绪体验和表达方式的各个结构都包括进来吗?问题的一部分是单词“系统”,它的含义是各个部分在一起工作,行使共同的功能。由于我们情绪的多样性,没有任何理由认为仅有一个而不是更多的系统与情绪有关。
恐惧和焦虑
设想一天晚上,你正向你的朋友家走去,你打算抄近路。当你发现自己走在并不特别安全的黑暗街道时,你开始感到担心。你看见一伙模样可怕的人从街区的另一侧靠近你,你不再仅仅是担心,你害怕了。想想在这种情形下你会感到的焦虑和恐惧,你会想起起交感神经能激发的剧烈的反应。正如在第15章所讨论的,甚至在你产生行为反应之前,你的下丘脑就在你的ANS中安排了一个反应,这个反应实际影响了你全身各个部分,从增加心率和呼吸到出汗。一般来说,你焦虑的水平和你身体的反应与你受到的危险成比例。
从神经生物学的观点看,问题是传入的感觉信息如何产生与恐惧和焦虑相关的行为和生理反应。当我们还不能完全回答这个问题的时,却有令人感兴趣的证据提示了颞叶中的一个结构――杏
仁核起着关键作用。但是,在我们讨论杏仁核的最新研究之前,让我们先看以下20世纪30年代所进行的有影响的实验,这些实验关注颞叶在恐惧中的作用。
杏仁核
在解释Klüver和Bucy的发现时,我们应该记住,这项实验是将一大块脑组织全部移出。颞叶的切除不仅包括颞叶皮层还有这个区域的全部皮层下结构,其中包含了杏仁核和海马。一些症状,特别是精神性失明,可能是移出了视皮层区域的结果(见第10章)。情绪的紊乱可能来自于杏仁核的损毁。确实有相当多的证据表明杏仁核参与了多种情绪,不仅仅是恐惧。
杏仁核的解剖杏仁核(amygdala)位于颞叶的颞极中,正好在中央皮层的下方,由于它的形状而用希腊文“almond”命名为杏仁核。
杏仁核是一核团簇,通常被分为三组:基底外侧核、皮层内侧核和中央核(图18.5)。杏仁核的传入来源广泛,包括新皮层的所有叶、海马回和扣带回。特别有意思的是,所有感觉系统的信息都传入杏仁核,特别是基底外侧核。每一个感觉系统都有不同方式的杏仁核投射,在杏仁核中相互联系,使不同的感觉系统信息在杏仁核中得到整合。两条主要通路:腹侧杏仁传出通路和终纹连接杏仁核与下丘脑。
习得性恐惧的神经环路
由于社会化和痛苦的经历,我们都学会了因为害怕被伤害而逃避某种行为。如果你在儿童时将纸片塞入电插孔而被击痛,你可能永远不再会做此事。与恐惧有关的记忆可迅速形成并长久保存。虽然杏仁核并不认为是记忆储存的基本结构,但是它可能确实参与了带有情感的记忆。
愤怒和攻击
在美国的文化中,我们似乎对作为人的品质的攻击进取心和暴力侵略行为具有矛盾心理。我们严惩一些人的攻击行为,但又表扬另一些人攻击性地追求他们的目标。凶杀是一种致死的攻击,但是在战争
时期,杀人不仅可以接受而且是光荣的。很明显,我们将人类的攻击分为了不同的形式。同样,我们也将动物的攻击进行分类。一个动物由于多种原因会向另外的动物发起攻击:猎取食物、保护后代、赢得配偶和吓退对手。虽然尚未证明,但有证据表明不同的攻击受神经系统的不同调节。
发现之路:
惊吓的记忆
下丘脑和攻击
和攻击行为相关的一个首要结构是下丘脑。虽然用今天的标准看,早期的实验过于粗糙,但是,它们为后来的实验指出了方向。
假怒二十世纪二十年代的实验显示了猫或狗的大脑半球移去之后明显的行为变化。手术前不易被激怒的动物手术后只要很小的激发就可进入强烈的愤怒状态。例如只要轻轻地在狗的背后抓一下就可导致它产生强烈的反应,这种状态被称为假怒。
下丘脑的电刺激二十世纪二十年代开始了一系列前沿性的实验,Zurich大学的W. R. Hess研究了电刺激间脑所引起的行为效应。Hess在麻醉猫的颅骨上钻了一个小孔,在脑中埋植电极,动物清醒之后,将一股小电流通过电极,纪录行为效应。Hess刺激了各种结构,但我们关注的是下丘脑各区的刺激效
应。轻微刺激下丘脑的不同部位所产生的各种反应令人惊奇。基于电极的不同部位,刺激可引起动物嗅闻、气喘、摄食以及具恐惧和愤怒特征的表现行为。这些反应说明了第14、15章所讨论的下丘脑的两个主要功能:稳态以及内脏和躯体运动反应协调的组织。和情绪表达有关的反应包括心率变化、瞳孔扩大、胃肠运动等。因为刺激下丘脑的不同部位也可诱发具有恐惧和愤怒特征的行为,我们可假设下丘脑是正常参与这些情绪的重要系统之一。
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中脑和攻击
下丘脑通过两条主要的通路发送信息到脑干,参与自主神经的功能:前脑内侧束和背侧纵束。从下丘脑外侧部发出的轴突组成了前脑内侧束的一部分,投射至中脑的腹侧被盖区。刺激中脑腹侧被盖区的一些点能诱导出掠夺性攻击的特征行为,这和刺激下丘脑外侧部相同。相反,损毁腹侧被盖区能破坏防卫性攻击行为。如果切断前脑内侧束,下丘脑的刺激将不会诱发攻击,这项发现提示下丘脑时通过作用于腹侧被盖区而影响攻击行为。有趣的是,这项切断手术并不能使攻击行为完全消失,

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